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Über die Ursache und den Mechanismus der Zweiteilung des Wirbeltierherzens

II. Teil. Die doppelte Septierung des arteriellen Herzschenkels und deren sekundäre Vereinfachung

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Literatur

  1. S. I. Teil dieser Arbeit: Archiv f. Entw.-Mech. Bd. 45. 4 Heft. 1919. S. 686 u. ff.

  2. Textabb. 1a (S. 513):I, III, S.Bu.end., und Textabb 1b:I, III.

  3. Greil, A., Beiträge zur vergl. Anatomie u. Entwicklungsgesch. des Herzens u. d. Truncus arteriosus der Wirbeltiere. Morph. Jahrb. Bd. 31. 1903. S. 171.

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  4. Die griechischen Buchstaben nach der Nummer der Abbildung bedeuten hier wie überall im folgenden die Querschnittsebenen (in den Abbildungen), in deren Niveau der betreffende Hinweis zu finden ist.

  5. Tandler, J.: Die Entwicklungsgeschichte des Herzens (in Keibel-Mall: Handb. d. Entwicklungsgesch. des Menschen. Bd II. 1911. 18. Kap. II. S. 517 bis 551), Abb. 384, S. 534.

  6. Das von den Spornen gebildete primäre Truncusseptum ist bei den Reptilien primär mit dem distalen Bulbusseptum verbunden, bei den Homöothermen hingegen erst sekundär.

  7. Es sind ja dieselben Zugkräfte, welche sowohl die Wachstumsrichtung der Gefäßsporne als auch die Lage und Richtung der Wulstanlagen bestimmen; und ebenso wird das Wachstum selbst sowohl der Sporne als auch der Wülste durch dieselben Druckkräfte bedingt (s. I. Teil dieser Arbeit: Archiv f. Entw.-Mech. Bd. 45. 1919. S. 693–707, bes. S. 694, 700, 701–702, 704, 706).

  8. Aus den distalen Bulbuswülsten bilden sich ja bei allen Amnioten nebst den Septen auch die Semilunarklappen der Aorta und der Pulmonalis, ebenso die distalen Bulbusklappen der Amphibien.

  9. Dies ist—wie wir sehen werden—besonders bei den distalen BulbuswülstenII undIV der Fall.

  10. S. S. 527 u. ff. Vgl. S. 520 Textabb. 3a-c und Taf. XVII, Abb. 1–4: εε:IIa, IIb, IVa, IVb; IIb undIVb ist der wandernde Teil,IIa undIVa der an Ort und Stelle bleibende Teil der WülsteII bzw.IV.

  11. S. S. 535 u. ff. Vgl. S. 520 Textabb. 3a-c: ζζ:B, C und Taf. XVII, Abb. 1–4:B, C.

  12. S. S. 521, 522, 531; vgl. S. 520 Textabb. 3a-c und Taf. XVII, Abb. 1–4: εε-ηη:I, A.

  13. Taf. XVII, Abb. 1, 2, 4: oberhalb der Ebene αα; deutlich am Spornl. 3/4.)

  14. Zur leichteren Orientierung betrachten wir den Truncus und Bulbus als aufrechtes, gerades Rohr und verwenden die Ausdrücke: rechts, links, vorn, hinten in bezug auf die Sporne, Septen und Wülste in ihrer ganzen Längenausdehnung so, wie sie danach an ihrem distalen Ende gelagert wären, sehen also bei dieser Bezeichnung von den durch die Richtungsänderungen des Rohres sowie von den durch die Torsion bedingten Verlagerungen weiter proximalwärts ab (Taf. XVII, Abb. 1–4).

  15. Wir können diesen Sporn kurz als «Sporn4/6» bezeichnen. Analog bezeichnen wir im folgenden auch die anderen Gefäßsporne kurz mit den Nummern der Arterienbögen, zwischen welchen sie liegen. Sporn5/6 bedeutet also den zwischen dem 5. und 6. Bogen vorspringenden Sporn.

  16. Taf. XVII, Abb. 2–4: oberhalb αα:4/5, 5/6, undS.ao.p.I. (blau).

  17. S. S. 520 Textabb. 3a: δδ und εε:S.ao.p.I., 5/6 undII, 4/5 undIII.—Taf. XVII, Abb. 1: γγ, δδ, εε:S.ao.p.I. (blau);l. 5/6 undII, l. 4/5 undIIIa.

  18. Taf. XVII, Abb. 1, 2: αα:S.ao. (rot) unterv undh.

  19. Taf. XVII, Abb. 1, 2: ββ-γγ:S.ao. (rot) undS.ao.p.I. (blau).

  20. S. Textabb. 3a, 3b: S.ao., S.ao.p.I.;—Taf. XVII, Abb. 1, 2: blau und rot.

  21. Auf jener Seite, wo die Septen im Winkel auseinanderweichen, bleiben nicht nur die ihnen entsprechenden Wülste (II undIV) getrennt, sondern es bleibt auch der dazwischengelagerte Wulst (III) infolge der Rückbildung seines Sporns frei.—Auf der anderen Seite jedoch, wo sich die zwei seitlichen Wülste vereinigen, muß auch der mittlere, zwischen ihnen gelegene Wulst mit ihnen verschmelzen (Textabb. 3a: εε:I). In der Tafelabb. 1 (Ebene εε) ist noch ein 4. Wulstpaar dargestellt; es ist also auf der Seite der vereinigten Ansatzlinie beider Septen ein vierfacher Wulst (I) zu sehen und auch entsprechend der Haftlinie des Septum aorticum ein doppelter Wulst (IVa, IVb) gezeichnet. Diese am meisten links gelegenen Teilwülste (Ia IV undIVa) gehören der äußersten, braun gezeichneten, rudimentären Septumanlage an. Wir werden später auf diese hypothetischen Teilwülste zurückkommen; vorläufig wollen wir von ihnen absehen; sie sind deshalb in dem Schema Textabb. 3 nicht aufgenommen.

  22. S. Textabb. 3a (S. 520):I-A.

  23. S. Textabb. 3a (S. 520): εε:I.-S. auch S. 538 das über den WulstA Gesagte, das diese Auffassung noch besser unterstützt. (Über den 4. Anteil später.)

  24. S. Textabb. 3a (S. 520): δδ-εε:3/4-IV; 4/5-III; 5/6-II.

  25. S. Textabb. 4 (S. 524):S.ao., IV.—Textabb. 3b (S. 520): δδ-εε:3/4-IV.

  26. S. Textabb. 5a (S. 528):H.1, H2

  27. Nach Langer (Morph. Jahrb. Bd. 22. 1895. S. 102 und Abb. 3) setzt sich das Septum bei Vogelembryonen anfangs an dem dem WulsteII zugekehrten Abhang des WulstesIII an (s. S. 529 ‘unsere Textabb. 6a:H 2), in Übereinstimmung mit den Reptilien,— nach Hochstetter (Hertwigs Handb. d. Entwicklungsgesch. Bd. III. 2. Teil. 1901–1903. S. 40. Abb. 39b) in der Rinne zwischen den WülstenII undIII.—Bei einem Kiebitzembryo (Vanellus cristatus) von 9,25 mm Scheitel-Steißlänge (Stadium 23 in Keibels Normentafeln, 9. Heft) sehe ich jedoch sehr deutlich, daß die Grenzfurche zwischen WulstII undIII links (aortenwärts) vom Septumansatz sich befindet, letzterer also noch dem WulsteII angehört (S. 528 Textabb. 5a:H 2, II, III).

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  28. S. S. 520 Textabb. 3a: δδ:4/5; εε:III.

  29. Ob der primitive WulstIII im distalen Bulbusabschnitt auch zur Septumbildung verwendet wird, läßt sich nicht entscheiden, da mit ihm später die septenbildenden Anteile der zwei benachbarten Wülste (IIb undIVb) vereinigt sind (Textabb. 3c: εε:III). Als Klappenwulst (IIIa) bleibt er aber sicher erhalten, da aus WulstIII je eine Klappe der Pulmonalis und der Aorta entsteht. Vielleicht häugt es mit dieser Verwendung seiner Gesamtmasse zur Klappenbildung zusammen. daß aus ihm zwei Klappen hervorgehen können.

  30. Taf. XVII, Abb. 1, 2: δδ, εε: blaues Kreuz.—Taf. XVII, Abb. 1: δδ:l.5/6, S.ao.p.I; εε:IIb.—Taf. XVII, Abb. 2: δδ:(l.5/6), (S.ao.p.I); εε: (IIb).

  31. Vgl. Taf. XVII, Abb. 1 mit Abb. 2: blau,4/5, 5/6 vom oberen Ende der Abb. bis γγ.

  32. Taf. XVII, Abb. 1, 2: εε:IIa, IIb, blaues Kreuz und blauer Pfeil.

  33. Taf. XVII, Abb. 2: εε:III=IIb+IIIa.—Das blaue Kreuz und (IIb) markieren den ursprünglichen—hier bereits verlassenen—Ort vonIIb, also zur Zeit, wo er noch mitIIa zusammen einen Wulst,II, gebildet hat; der blaue Pfeil zeigt Größe und Richtung der Verlagerung vonIIb an.

  34. S. dasS.ao.p.I. der Reptilien auch in Taf. XVII, Abb. 2 (blau gezeichnet).—Vgl. ferner die Verhältnisse desS.ao.p.I. der Reptilien (Textabb. 3b u. Taf. XVII, Abb. 2) mit denen des gleichen Septums bei der hypothetischen Ausgangsform (Textabb. 3a und Taf. XVII, Abb. 1).—Über die Bezeichnung rechtskammerige Aorta s. S. 533, Anm. 4.

  35. S. die Verhältnisse desS.ao. der Reptilien auch in Taf. XVII, Abb. 2 (rot gezeichnet)—Vgl. ferner die Beziehungen desS.ao. bei Reptilien (Textabb. 3b) mit denen der Ausgangsform (Textabb. 3a und Taf. XVII, Abb. 1).

  36. Vgl. Textabb. 3c mit Textabb. 3b (S. 520) und Taf. XVII, Abb. 3 und 4 mit Taf. XVII, Abb. 2 (auf allen Tafelabbildungen ist dasS.ao. rot, dasS.ao.p.I blau gezeichnet).

  37. Vgl. Textabb. 3b mit 3c (S. 520): δδ:S.ao.p.I mitS.ao.p.II.

  38. Vgl. in Textabb. 3b und 3c: ηη:S.Vt.

  39. Textabb. 3b (S. 520): ξξ:IV, B.

  40. Textabb. 5a (S. 528):H 2.

  41. Textabb. 3c (S. 520): εε-νξ:III.

  42. Über dieses Verhältnis der Phylogenese zur Ontogenese s. A. Spitzer: Über die Kreuzung der zentr. Nervenbahnen usw. Wien 1910. S. 170 u. ff.

  43. H 1 undH 2 sind die Ausläufer des Septums. S. S. 522, Anm. 6.

  44. Diese Wanderung ist sowohl zeitlich in den aufeinanderfolgenden Stadien als auch in einem und demselben Stadium in disto-proximaler Richtung zu verfolgen. Die Verlagerung des Septumansatzes in zwei aufeinanderfolgenden Stadien von dem dem WulsteII zugekehrten Abhange des WulstesIII auf die Höhe dieses Wulstes beschreibt schon A. Langer (Morph. Jahrb. Bd. 22, 1895. S. 104, vgl. daselbst Abb. 3 mit Abb. 7: reproduziert in unseren Textabb. 6a und 6b; S. 529).—F. Hochstetter (Hertwigs Handb. d. Entwicklungsgesch. Bd. III. 2. T. 1901–1903. S. 40. Abb. 39b) beschreibt den Ansatz des Septums gerade auf dem Übergange vom WulstII aufIII, in der Rinne zwischen beiden Wülsten (ganz so wie in unserer Textabb. 5b, S. 528).—Bei einem Kiebitzembryo von 9,25 mm Scheitel-Steißlänge (Stadium 23 nach Keibels Normentafeln) sehe ich endlich, daß das Septum distal zunächst am WulsteII selbst sich ansetzt und daß sein Ausläufer in proximaler Richtung über die Rinne zwischen beiden Wülsten hinweg auf den WulstIII hinüberwandert (S. 528, Textabb. 5a-c).—Hier haben wir die erste Hälfte der ganzen Wanderung vor uns, deren zweite Hälfte schon Langer beschrieben hat.

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  45. Vgl. Taf. XVII, Abb. 1, 2: εε:IIa, IIb, IIIa, blaues Kreuz und blauer Pfeil.

  46. Daß es sich hierbei nicht bloß um die verbreiterte Ansatzstelle des Septums handelt, sondern daß wirklich ein Teil des WulstesII selbst sich von diesem loslöst und mit dem WulstIII verschmilzt, erkennt man am vorhergehenden Stadium, bei einem Kiebitzembryo von 6,4 mm Scheitel-Steißlänge (Stadium 22 nach Keibels Normentafeln), wo dieselbe Loslösung eines Teilwulstes vonII und sein Hinüberwandern auf den WulstIII zu beobachten ist, bevor noch das Septum selbst aufgetreten ist (vgl. S. 528, Textabb. 5c: IIb)—Diese Übereinstimmung des Vorganges in beiden Stadien setzt die Tatsächlichkeit der Teilung und der partiellen Überwanderung des WulstesII außer Zweifel, und die Angliederung dieses Vorganges an die Septumwanderung im ersteren Falle kann nur so gedeutet werden, daß es sich dabei um eine Mitgabe eines Teiles des WulstesII als Bildungsmaterial an das sich verschiebende Septum handelt, während das ontogenetische Vorauseilen dieser Spaltung und Wanderung des Wulstes als sekundäre Heterochronie aufzufassen ist, die allerdings erst den Anteil des Wulstes selbst an jenem Vorgange beleuchtet.—Es handelt sich also hier im Bereiche des distalen Bulbusabschnittes tatsächlich um jene auf der Doppelfunktion der Wülste beruhende, durch das Übergreifen der Gefäßwandsepten auf die Wulstregion begünstigte und durch die Septumwanderung veranlaßte Spaltung der Wülste und Mitgabe eines Teilwulstes als Baumaterial an das wandernde Septum, um jenen Vorgang, welchen wir oben (S. 517) als notwendige Folge aus dem Zusammentreffen jener eben erwähnten drei Momente abgeleitet haben.

  47. Vgl. S. 520, Textabb. 3b: ξξ:IV-B mit Textabb. 3c: ξξ:III-B und ηη:S.Vt. in beiden Abbildungen. Vgl. auch Taf. XVII, Abb. 2 mit Taf. XVII, Abb. 3 und 4: in Abb. 2 beim Verfolgen des Septum aorticum (rote Linie) von unten (ηη) nach oben (εε): Anschluß vonBm (ηη) anIV (IVb: εε); in Abb. 3 und 4: Anschluß vonBm anIII (IVb).

  48. Taf. XVII, Abb. 2, 3, 4: εε, ξξ: die roten Kreuze zeigen die ursprüngliche Ansatzstelle, die roten Pfeile Größe und Richtung der Wanderung desS.ao. und des zugehörigen TeilwulstesIVb an;—die blauen Kreuze und Pfeile hingegen demonstrieren die primäre Haftstelle bzw. die Wanderung desS.ao.p.I. und des entsprechenden TeilwulstesIIb. Vgl. auch in Textabb. 3b und 3c (S. 520) die Pfeile im Niveau εε und ξξ.

  49. A. Langer: Morph. Jahrb. Bd. 22. 1895. S. 103 und 105.

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  50. Textabb. 4 (S. 524): Ansatz desS.ao.p.I. an dem dem TeilwulstIIb entsprechenden Abhang des WulstesIII; ebenso in Textabb. 3b (S. 520): εε:IIb.

  51. Textabb. 4 (S. 524): Ansatz desS.ao. anIVb auf dem Abhang vonIV.—S. auch Textabb. 3b (S. 520): εε:IVb.

  52. A. Langer: Uber die Entwicklungsgeschichte des Bulbus cordis bei Amphibien und Reptilien. Morph. Jahrb. Bd. 21. 1894. S. 57 und Abb. 15 (S. 57), Abb. 16 (S. 58).— A. Greil: Morph. Jahrb. Bd. 31. 1903. S. 155, 169, 191 u. ff. und die Abb. 11 (S. 154), Abb. 15 (S. 168) und Abb. 19 (S. 191).—F. Hochstetter: Beiträge zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte des Gefäßsystems der Krokodile (aus Voeltzkow: Reise in Ostafrika i. d. J. 1903–1905. Bd. IV). 1906. Separatabdr. S. 15 und 20 Text und Abb. 5e (S. 14), Abb. 6a, 6b (S. 15), Abb. 10a (S. 20).—Greil zeichnet übrigens an der Stelle, wo nach ihm später (weiter oben) das Septum aorticopulmonale sich ansetzt (entgegen der Angabe im Texte, wonach dieser Ansatz auf dem dem WulsteII zugekehrten Abhange des WulstesIII erfolgt), einen selbständigen Wulst zwischen den WülstenII undIII, so daß es sich hier noch nicht um einen doppelgipfligen WulstIII, sondern um einen vonII bereits losgelösten, aber mitIII noch nicht vereinigten Teilwulst handelt.—Auf Abb. 15, VIII (S. 168) der Greilschen Arbeit erscheint aber dieser Teilwulst bereits auf den WulstIII hinaufgerückt.

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  53. Auf Tat. XVII, Abb. 2 zeigen die roten (S.ao.) und blauen (S.ao.p.I.) Kreuze und Pfeile Ausgangspunkt, Größe und Richtung der Wanderung an.

  54. Textabb. 3a (S. 520) und Taf. XVII, Abb. 1: εε:I.

  55. S. S. 521, 522; ferner Textabb. 4 (S. 524):I.

  56. Greil, A.: Morph. Jahrb. Bd. 31. Abb. 11 (S. 154) und besonders Abb. 15, VIII (S. 168).—Sie ist auch beim Kiebitz gut zu sehen.

  57. S. S. 523 und S. 528, Anm. 2.

  58. Vgl. bei Langer, Morph. Jahrb. Bd. 22. 1895. Abb. 3, 7–10, und bei Tandler (Keibel-Malls Handbuch. Bd. II. S 533 u. Abb. 383).

  59. Vgl.II, III, IV in Textabb. 3b u. 3c, sowie Taf. XVII, Abb. 2, 3, 4.

  60. Taf. XVII, Abb. 3, 4: ζζ:mK.P., mK.Ao.

  61. Taf. XVII, Abb. 3, 4: auf der Strecke ζζ—νν

  62. Textabb. 3b (S. 520): εε-νν:IV—B; hingegenII ohne Fortsetzung imBu.pro.

  63. Textabb. 3b (S. 520). εε:III=IIIa+IIb., Textabb. 3c (S. 520): εε:III=IIIa+IIb+IVb. Vgl. auch die Ebenen εε in Taf. XVII, Abb. 2, 3, 4.

  64. Taf. XVII, Abb. 3, 4: ζζ:sK 2P, sK2Ao.

  65. Textabb. 3b, 3c (S. 520): εε:IIIa.—Taf. XVII, Abb. 2, 3, 4: εε, ζζ:IIIa=sK 2P+sK2Ao.

  66. Taf. XVII, Abb. 3, 4: εε:Ia III;—ζζ:Ia III=sK1P+sK1Ao.

  67. Taf. XVII, Abb. 3, 4: ζζ:sK 1P, sK2P, mKP undsK 1Ao, sK2Ao, mKAo.

  68. Taf. XVII, Abb. 2: ζζ:mK.rk.Ao—Der primitive WulstIIIa liegt ja ganz aortenwärts vom primären Septum aorticopulmonale, kann also von diesem nicht zerteilt werden.

  69. Taf. XVII, Abb. 2: ζζ:Ia=sK.P+sK.lkAo+sK.rk.Ao.

  70. Taf. XVII, Abb. 2: ζζ:mK.P.(=IIa), mK.lk.Ao(=IVa), mK.rk. Ao(=IIIa). —Die Bezeichnungen “rechts-und linkskammerige Aorta” sind den Verhältnissen bei den Krokodiliern entnommen und passen—wie schon im I. Teil erörtert—wörtlich genommen nur auf diese Gruppe, da nur hier das Septum ventr. vollständig ist. Die von uns gleich benannten Gefäße der anderen Reptilien sind aber ihnen homolog, obgleich die Zuteilung zu gesonderten Kammerräumen wegen der noch geringfügigen Bulbuctorsion nicht so durchgeführt ist, wie bei den Krokodilen.

  71. Taf. XVII, Abb. 1–4: γγ und σσ: [S.ip] (braun punktierte Linie quer durchP).

  72. Taf. XVII, Abb. 3: εε:V (in der Verlängerung des Ansatzpunktes von [S.ip.]: σσ-εε).

  73. Taf. XVII, Abb. 3, 4: εε:IIa(=V);—εε:m K.P.

  74. Vgl. die Lage vonIIa undIIb in den Tafelabb., 1–4: εε.

  75. Es liegen alsoS.ip—IIa—mK.P. in einer Längsreihe (Taf. XVII, Abb. 1–4: σσ-ζζ).

  76. Die Längslinie vonIVb wird in Taf. XVII, Abb. 1–4: σσ-νν vonl.3/4—IVb—Bm markiert.

  77. FürIVa ist die entsprechende Längslinie in Taf. XVII. Abb. 1–4:r.3/4—IVa—mK.lk.Ao. (bzw.mK.ao.)—Bl. Stattr.3/4 könnte aber—wie erwähnt —auch das Septum intercaroticum die Reihe eröffnen.

  78. S.ip.H. undr.3/4.

  79. 5/6, l.3/4.

  80. In Taf. XVII, Abb. 3,4 sind im distalen Bulbusabschnitt (Bu.di.: εε-ζζ) die valvulären TeilwülsteIVa undIIa als dicke, punktiert-gestrichene Linien eingezeichnet. Diese Linien zeigen aber in ihrer direkten Verlängerung unter der Ebene ζζ im proximalen Bulbusabschnitt (Bu.pro.=ζζ-νν) keine Fortsetzung.

  81. Taf. XVII, Abb. 1–4: εε:I=Ib II+IaIII+IbIV+IaIV. Dem Spornr.3/4 würde also—wenn er vorgewachsen wäre—ein Septum entsprechen, das vom Wulst I (Ia IV) kommend sich zur Hälfte dem Septum aorticopulmonale anlegen würde (gleich dem Septum aorticum) und dann im Winkel von ihm abgehend direkt zum WulstIVa zöge (braune, punktierte, winklig gebrochene Linie in allen Querschnittsebenen der Tafelabb. 1–4 zwischenIa IV undIVa).

  82. Der ganze WulstB im Sinne der Autoren. Langer hat diese Verschiebung von B zuerst gesehen, aber nicht richtig gedeutet.

  83. Vgl. Textabb. 3b (S. 520): ζζ:IV-B mit Textabb., 3c: ζζ:III-B; ferner Taf. XVII, Abb. 3, 4: ζζ: brauner und roter Pfeil zwischenmK.Ao. undsK 2Ao. —S. auch S. 518 und 529.

  84. Braune, ausgezogene Linie in allen Tafelabb. (1–4) zwischen ζζ und νν (im proximalen Bulbusabschnitt).

  85. Rot ausgezogene Linie in Taf. XVII, Abb. 1–4 zwischen ζζ und νν.

  86. Taf. XVII, Abb. 3,4: unterIVa imBu.pro.=ζζ-νν.

  87. Taf. XVII, Abb. 3, 4: siehe den Verlauf der braunen und der roten ausgezogenen Linie von ζζ bis νν.

  88. Taf. XVII, Abb. 3, 4: Verlauf der blauen Linie von ζζ bis νν. Die Größe der Wanderung wird von den braunen und blauen Kreuzen und Pfeilen angegeben (oben in ζζ vonIIa bisIIIa unten in νν von (C) bisC).

  89. Aus dem WulstC entsteht ja die Crista supraventricularis, welche die Pulmonalisabteilung vom übrigen Teil der rechten Kammer abgrenzt, so wie weiter distal der WulstII (IIb) die ursprüngliche Grenzmarke zwischen den peripheren Fortsetzungen derselben Räume bildet. Die Leiste hinter dem Ostium derrk.Ao. ist nichtC sondern ein Teilwulst vonB.

  90. Infolge der Zusammensetzung aus zwei Teilwülsten (IIa undIIb) und der Trennung derselben im distalen Bulbus müßte der WulstC eine doppelte Wurzel besitzen. Ich sehe in der Tat an dem Glasschen Modell eines 9,5 mm langen Kiebitzembryo, daß die dem WulsteC entsprechende Crista supraventricularis in der Bulbusregion zweiwurzelig entspringt.

  91. Taf. XVII, Abb. 3, 4: ζζ-νν: untermK.P.

  92. Taf. XVII, Abb. 2: νν:Au.rk.Ao.;—Taf. XVII, Abb. 3, 4: νν:Ao.R.

  93. Greil, A.: Morph. Jahrb. Bd. 31. 1903. S. 161 u. Abb. 13 (S. 164)— Hochstetter F.: Beiträge zur Anat. u. Entwicklungsgesch. d. Blutgefäßsystems d. Krokodile (Separatabdr. aus Voeltzkows Reise in Ostafrika i. d. J. 1903— 1905. Bd. IV). 1906. S. 16 u. 22; vgl. daselbst auch Abb. 7b (S.16) und Abb. 8a-c (S.17) mit Abb. 11 (S. 21).—Hochstetter, F.: Die Entwicklung des Blutgefäßsystems (in Hertwigs Handb. d. Entwicklungsgechichte. Bd. III. 2. T.). 1901–1903. S. 33 und 40.

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  94. Links bilden sie die innere, rechts die äußere Grenze des Einströmungsteiles. Die Inkongruenz der Bulbus-und Kammerabteilungen und deren Grenzmarken bei den niederen Reptilien beruht auf der noch geringfügigen Bulbustorsion.

  95. Diese Doppelfunktion ist ja eine, in der Anlage allen Wülsten zukommende Eigenschaft; ihre Vereinigung in der Kammerregion ist also nichts Fremdartiges.

  96. Es gehören also in den Tafelabb. 1–4 von der Querebene εε abwärts bis in die Kammerregion (Vt.) zu einer Längsreihe:IVa—Bl (braun)—Mi.L. IVb—Bm (rot)—S.Vt. IIIa—Br (schwarz)—Tri.L.

  97. Mi.L(=Bl) gelangt unterIVa; Tri.L(=Br) unterIIIa. Unter Rückkehr ist hier nicht ein zeitlicher Vorgang, ein Rückwandern, zu verstehen, sondern nur die Änderung eines räumlichen Verhältnisses längs der Verlaufsstrecke, die proximalwärts erfolgende Wiedererlangung der weiter distal eingenommenen Lage. Die betreffenden Wülste wandern also nicht in ihre alte Lage zurück, sondern bleiben dort liegen.

  98. S. dieses Archiv. Bd. 45. 4. Heft. S. 715. u. ff.—S. auch S. 537, Anm. 5). — Um Mißverständnisse hintanzuhalten, muß ich auf eine änderung in der Bezeichnung der Wülste (gegenüber der im I. Teile) hinweisen, der keine Änderung der Anschauung, wohl aber eine etwas präzisere Fassung zugrunde liegt. Im. I. Teile sind die Elemente der Mitralisleiste als Ausläufer der das Ventrikelseptum aufbauenden WülsteBl undAl bezeichnet; es ist jedoch präziser, sie als eigene Teilwülste zu benennen und die BezeichnungenBl undAl auf sie einzuschränken; für die Teilwülste (s.str.) des Ventrikelseptums sind dann die neuen BezeichnungenBm undAm notwendig.Bl bzw.Al des I. Teiles zerfällt jetzt inBl undBm bzw. inAl undAm. Ebenso enthält die früher mitAr bezeichnete Leiste zwei Teiwülste, die jetzt alsAr undAc bezeichnet werden. Die Muskelleiste der Säuger enthält also zwei Teilleisten, die der Verbindung mit der Crista bzw. der lat. Tricuspidalisleiste dienen. Daher die Y-förmige Leistenbildung in der rechten Kammer des menschlichen Embryo (s. I. Teil, Abb. 10).

  99. Taf. XVII, Abb. 1–4, von σσ abwärts:l.3/4—IVb—Bm—S.Vt. l.3/4—Ib IV—Am—S.Vt. l.5/6—IIb—C—Cr—T.sm. r.5/6—IbII—Ac—(ML)—T.sm.

  100. Taf. XVII, Abb. 1–4, von σσ abwärts:r.3/4—IVa—Bl—Mi.L. r3/4—Ia IV—Al—Mi.L. l.4/5—IIIa—Br—Tri.L. r.4/5—IaIII—Ar—Tri.L. S.ip—IIa.

  101. Neben diesem schwächeren gibt es aber im arteriellen Herzschenkel auch einen anderen, stärkeren Faktor der Septumbildung, der von den auswachsenden Gefäßspornen seinen Ursprung nimmt und die Septumbildung bei der ersteren Art von Wülsten beherrscht.

  102. S.S. 543, 549, 551–556.

  103. S. Brückes Ausführungen über die intermittierende Scheidung des arteriellen und venösen Blutes bei den Amphibien und niederen Reptilien (Brücke: Beiträge z. vergl. Anat. u. Phys. d. Gefäßsystems. Bd. III. d. Denkschr. d. math.-nat. Kl. d. Akad. d. Wiss. Wien. 1852).

  104. Tandler, J.: Die Entwicklungsgeschichte des Herzens (in Keibel-Malls Handb. d. Entwicklungsgesch. d. Menschen. Bd. 2. 1911. 18. Kap. II. S. 517–551). S. 527, 534–535, 541–542, 544–545.

  105. Textabb. 2 (S. 515).—Vgl. auch Taf. XVII, Abb. 2: αα:S.ao. (rot); ββ:S.ao.p.I. (blau).

  106. Gegenüber diesen Momenten, welche für die Einheitlichkeit des proximalen und distalen endokardialen Bulbusseptums sprechen, fällt es wenig in die Wagschale, daß auch die proximalen Bulbuswülste zu selbständiger Verschmelzung tendieren. Dies hängt mit der ursprünglichen Lokalisation des Anlagematerials der Wülste, nicht mit ihrer späteren Verwendung zu Septen zusammen. Demgegenüber sind es die topischen Übereinstimmungen beider primärer Bulbussepten mit dem Septum aorticum der Reptilien und die Gesamtheit der die Zusammengehörigkeit jener zwei Septumanteile erweisenden Beziehungen, welche die Homologisierung erstbeider xusammen mit dem Septum aorticum begründen.

  107. Diese Konzentration ist, wie die getrennte Anlage der distalen und der proximalen Bulbuswülste zeigt, noch nicht vollendet, und auch die Verschiebung des Anlagematerials nach den beiden Rohrenden hat ihr örtliches Endziel noch nicht erreicht.

  108. Es handelt sich hier primär um eine Verschiebung nicht so sehr der Anlagen selbst, als vielmehr der Entfaltung der von Haus aus auf der ganzen Rohrlänge vorhandenen Anlagen in der Richtung gegen die Kammerregion, also um eine—durch besondere (später zu erörternde) Bedingungen verursachte—lokale Stärkung der Entfaltungskraft, die sich natürlich sekundär auch einer Verschiebung und Konzentration des Bildungsmaterials bedient.

  109. Taf. XVII, Abb.4:S.ao.p.I. (blau)+S.ao. (rot)=S.ao.p.II. (doppelt—blau und rot—konturierter Teil im Gebiet des distalen Bulbusseptums ([Bu.di.] zwischen ɛɛ und ζζ).

  110. Taf. XVII, Abb. 2–4: blaue und rote Pfeile.

  111. Taf. XVII, Abb. 2: γγ, ςς:rk.Ao.—Bei allen folgenden, das weitere Schicksal der rechtskammerigen Aorta bei den Homöothermen betreffenden Erörterungen kommen unter den Reptilien in erster Linie die jenen höheren Formen nächststehenden Krokodilier und deren Aszendenz in Betracht.

  112. Greil, A.: Morph. Jahrb. Bd.31. S. 231.

  113. In der Greilschen Arbeit (Morph. Jahrb. Bd.31. 1903) erscheinen auf Abb. 11, I–IV (Embryo von 2,8 mm Kopflänge, S. 154) beide Aorten gleich weit, auf Abb. 15 (S. 168, 3,6 mm Kopflänge) ebenso, eher sogar die rechtskammerige Aorta weiter; auf Abb. 19 (S. 191, 5 mm Kopflänge), Abb. 20 (S. 193, 7 mm Kopflänge) und Abb. 24 (S. 199, erwachsenes Tier) aber ist die linke (rechts-kammerige) Aorta entschieden enger als die rechte gezeichnet.

  114. Taf. XVII, Abb.3: oben links zwischenl.3/4 undl.4/5, und in γγ: roter Pfeil; vgl. damit Taf. XVII, Abb. 2.

  115. Taf. XVII, Abb. 4: ηη:Ao.R.

  116. Taf. XVII, Abb. 4: ɛɛ—ζζ: roter Pfeil.

  117. Taf. XVII, Abb. 4: ηη:Ao.R.

  118. Taf. XVII, Abb. 4: δδ[rk.]Ao.+[lk.]Ao.=Ao.

  119. Taf. XVII, Abb. 4: oben:4.Ab., links (=Ao.l.) und rechts (=Ao.r.).

  120. Die respiratorischen Druckschwankungen in der Aorta beweisen die große Empfindlichkeit des Blutdruckes im großen Kreislauf gegenüber Schwankungen der die Lunge passierenden Blutmenge und die prompte Steigerung des Aortendruckes bei jeder vermehrten Durchblutung der Lunge. Mag hierbei die respiratorische Zunahme des Aortendruckes auf einer primären Erweiterung der Lungenkapillaren beruhen, wie auch Tigerstedt noch in seinem bekannten Lehrbuche (1893, S. 456) mit vielen anderen Autoren annimmt, oder—wozu Tigerstedt später eher hinneigt (Ergebnisse der Physiologie. Bd. 2. 2. Abtg. 1903. S. 564)—auf vermehrte Blutzufuhr zur rechten Kammer zurückzuführen sein, nach beiden diesen Ansichten ist es der vermehrte Blutdurchfluß durch die Lunge, der den Druck in der Aorta so prompt in die Höhe treibt.

  121. Aus verschiedenen physiologischen Versuchen—z. B. Steigerung des Druckes in der Pulmonalis bei leichtem Druck auf das Abdomen—geht hervor, daß unter allen in Betracht kommenden Faktoren die Blutzufuhr zur Pulmonalis das wichtigste Moment für die Höhe des Pulmonalisdruckes darstellt, demgegenüber der Widerstand in den Lungengefäßen zurücktritt (Versuche von

  122. Taf. XVII, Abb. 3,4: rote und blaue Pfeile.—Langer hat zuerst festgestellt, daß während bei Reptilien der BulbuswulstB distalwärts in den WulstIV übergeht, bei Vögeln und Säugern eine Verschiebung eintritt, derzufolge der WulstB sich nicht mehr in den WulstIV, sondern nunmehr in den WulstIII fortsetzt (Morph. Jahrb. Bd. 22. 1895. S. 103).—Über die Ursache dieser «befremdenden» Tatsache sagt er nur, es sei damit «eine Torsion des oberen Bulbusabschnittes verbunden, derzufolge der BulbuswulstIII über den OstiumwulstB gerückt ist; dies alles bewirkt, daß nun der OstiumwulstB die direkte Verlängerung des BulbuswulstesIII bildet».—Eine solche Abirrung des Anschlusses durch die Torsion ist aber höchst unwahrscheinlich. Die Wachstumsrichtung der Wülste ist durch die Strukturtorsion der Wand bedingt und da zusammentreffende Wülste (B undIV) zu einer Schraubenlinie gehören, so wird durch Zunahme der Torsion diese Schraubenlinie wohl enger gewunden erscheinen, es kann aber dadurch die untere Hälfte der einen Schraubenlinie nicht in die obere Hälfte einer anderen Schraubenwindung übergehen. Nur bei einer die Kontinuität der Wandung aufhebenden «Verdrehung» könnte eine gegenseitige Verschiebung zustande kommen. Davon kann aber doch bei der normalen Entwicklung nicht die Rede sein. Übrigens ist der proximale Bulbusteil gegen den distalen uhrweise gedreht, bei einer entsprechenden «Verdrehung» müßte danach der proximale BulbuswulstB ebenfalls in der Richtung des Uhrzeigers wandern, während er durch den Wechsel seines Anschlusses vom WulstIV an den WulstIII de facto in entgegengesetzter Richtung—gegenuhrweise—verlagert erscheint. Ganz unverständlich bleibt aber bei der Annahme einer «Verdrehung», warum die beiden primären Septen in entgegengesetzten Richtungen aufeinander zuwandern (was Langer allerdings noch nicht wußte), während sie nach jener Ansicht in derselben Richtung sich verschieben müßten.—Tatsächlich kann die Torsion selbst niemals direkt eine seitliche Verschiebung der Wülste bewirken; dies kann nur durch eine von außen einwirkende, seitlich drückende Kraft geschehen. Eine solche seitlich wirkende Schubkraft haben wir aber tatsächlich in dem Überdruck in der Pulmonalis und in der linkskammerigen Aorta kennen gelernt.—Diese Lateralverschiebung betrifft hierbei natürlich nur die ins Lumen hineinragenden Wülste, nicht die gesamte Wandung einer Rohrstrecke; es kann also dabei von einer Kontinuitätstrennung zwischen zwei Robrabschnitten nicht die Rede sein, ja es wird sich dabei wohl gar nicht um eine Material-, sondern nur um eine (entwicklungsgeschichtliche) Formverschiebung handeln (analog wie bei den Wellen auf der Oberfläche eines Teiches).

  123. S. weiter unten S. 555, 556.

  124. Wenn auch die älteren Ansichten, wonach die Luftsäcke direkt als Luftreservoirs zu betrachten sind (Hunter), oder zur Vergrößerung der respiratorischen Oberfläche (Cuvier, Owen), oder zur Diffusion von Luft in die Gewebe dienen sollen, als widerlegt gelten können, so bleibt dadurch ihre große Bedeutung für die Atmung beim Fliegen unberührt. Sie werden beim Flug passiv durch die Nase mit Luft gefüllt und die Luft wird in ihnen durch die Flügel-schläge in Zirkulation erhalten (M. Baer).

  125. Die Vögel unterliegen bei Luftabschluß unter allen Vertebraten am schnellsten der Asphyxie.

  126. Adler fliegen bis zu 7000 m Höbe.—Mosso sah Dohlen in 4560 m Höhe. mit großer Geschwindigkeit fliegen und dabei vollkommen ruhig atmen. Tauben zeigen nach langdauerndem und anstrengendstem Fluge nicht die geringste Dyspnoë.

  127. Taf. XVII, Abb. 3, am oberen Ende der Abb., rechts:Ao.r.

  128. Taf. XVII, Abb. 3:S.ao. (rot) undS.ao.p.I. (blau) sind auf der ganzen Strecke von ξξ aufwärts aneinandergelagert und auch am oberen Ende der Abbildung links sind die entsprechenden Sporne,l.3/4 undl.4/5 (zwischen welchen sonst der linke Aortenbogen liegt), aneinandergepreßt.

  129. Für die ganze folgende Erörterung s. Taf. XVII, Abb. 4.

  130. Vom Standpunkt der Theorie, nach welcher die Abzweigung der Tierformen von ihren Ahnen stets im ontogenetischen Stadium der letzteren eingeleitet wird (s. auch S. 556), bedarf es eben gar nicht der Annahme einer so frühzeitigen, dem Auftreten des Reptilientypus vorangehenden Abzweigung der Säugerahnen. Denn diese kann von solchen ontogenetischen Stadien reptilien-artiger Formen ausgegangen sein, in welchen Stadien die Sonderung einer rechtsund einer linkskammerigen Aorta noch nicht vorhanden war (s. A. Spitzer: Uber die Kreuzung der zentralen Nervenbahnen usw. Wien 1910. S. 170 u. ff.).

  131. In Taf. XVII, Abb. 4 haben wir oberhalb der Ebene εε einen gemeinsamen Aortenraum(δδ:[lk])Ao.+[rf]Ao=Ao.), der (oben in der Abb.) sowohl nachAo.r. als auch nachAo.l. freien Abfluß hat.—Einen zweiten, noch wichtigeren Faktor für die proximale Verlagerung der Bildung des Septum aorticum werden wir später kennen lernen (S. 552 u. ff.).

  132. Taf. XVII, Abb. 4:S.ao. (rot) verläuft von ξξ bis εε parallel zuS.ao.p.I. (blau), hört aber in εε mit freiem Rande auf.

  133. Diese primäre Kommunikationsöffnung zwischen rechter und linker Aorta (sie reicht in Taf. XVII, Abb. 4 vom oberen Rande des rot ausgezogenenS.ao. (εε) nach oben bis zu den Hörnernv undh desl.3/4) hat dieselben Beziehungen wie das sekundäre Foramen Panizzae der Krokodilier, kann daher mit ihm verglichen werden. Daß beide trotz der Verschiedenheit der Bildungsweise auch homolog sind, werden wir später sehen (s. S. 555, 556).

  134. Dieses Archiv. Bd. 45. 4. Heft. 1919. S. 686 u. ff.

  135. Schon Brücke (Beiträge zur vergl. Anatomie u. Physiologie d. Gefäßsystems. Aus dem III. Bd. d. Denkschriften d. math.-nat. Klasse d. k. Akad. d. Wiss. in Wien. 1852) hat festgestellt, daß die Trennung des arteriellen und venösen Blutstromes bei allen Ordnungen der Reptilien, ja selbst bei den Amphibien trotz unvollkommener oder selbst fehlender Kammerscheidewand bis zum arteriellen Ende des Herzens fortgefübrt wird.—Diese funktionelle Scheidung ist wohl die Ursache auch der morphologischen Trennung beider Wege, natürlich nicht in dem Sinne einer mystischen Beziehung zwischen Funktion und anatomischer Entwicklung, sondern so, daß die ja zweifellos anatomischen Bedingungen der funktionellen Scheidung durch die mechanischen Folgen der getrennten Blutströme zu Bedingungen bzw. Ursachen der in der gleichen Entwicklungsrichtung gelegenen Vervollkommnung jener anatomischen Einrichtungen werden. Entsprechend diesem Postulat stellt die im Text gegebene Erklärung den anatomischen Ausbau der Funktionsbedingungen als mechanische Wirkung der Funktion selbst dar.

  136. S. 520, Textabb. 3b: δδ:S.ao., S.ao.p.I.

  137. Wenn auch entsprechend den beiden Anlageherden die proximalen und distalen Wülste zu selbständiger Verschmelzung tendieren (s. S. 543 Text und Anm. 1), so entfalten sich—wie aus der Schilderung von Tandler (Die Entwicklungsgeschichte des Herzens; in Keibel-Malls Handbuch, S. 526–527 u. 532–533) hervorgeht—die proximalen Bulbuswülste doch früher als die distalen, worin sich eine stärkere Konzentration der Septumbildung im proximalen Abschnitt ausspricht.

  138. Spitzer, A.: Über die Kreuzung der zentralen Nervenbahnen usw. Wien 1910. S. 177 u. ff.

  139. In diesen, nach Quelle und Richtung entgegengesetzten Kräften erkennen wir denselben Gegensatz, den wir oben (S. 539–541) auch für die Bildungskräfte der zwei Arten von Wülsten, der hauptsächlich klappenerzeugenden und der ausschließlich septenbildenden Wülste, annehmen mußten. Und wir haben hier auch tatsächlich dieselben beiden Faktoren vor uns, welche dort die Ausbildung jener beiderlei Arten von Wülsten beherrschen. Daß dieser selbe Gegensatz hier innerhalb der reinen Septenbildner auftritt, zeigt schon, daß jener qualitative Unterschied der Produkte wahrscheinlich nicht oder doch in der Hauptsache nicht auf eine qualitative Differenz der Krätte zurückzuführen ist, sondern in erster Linie auf einem quantitativen Unterschied derselben— also, auf der Stärkedifferenz der beiden Faktoren—beruht, d. h. der Ausdruck eines verschiedenen Entwicklungsgrades der Wülste ist, wie wir es auch dort ausgeführt haben.—Übrigens bleibt bei den Reptilien und Vögeln auch das Septum aorticum unter der Mitherrschaft der von den Gefäßspornen ausgehenden Bildungskraft, gleich den sonstigen, rein septenbildenden Wülsten. Und auch das Bulbusseptum der Säuger, das den Zusammenhang mit seinem ursprünglichen Sporn (l. 3/4) einbüßt, gewinnt die verlorene (distale) Kraftquelle durch die Anlehnung an das Truncusseptum, also an einen anderen Sporn (Sporn4/6), wieder.— Vielleicht wird gerade dadurch, und durch die damit ermöglichte weitere Konzentration des anderen (proximalen, bulbären) Faktors auf ein kleineres Gebiet die Schwächung der Septenbildung auch innerhalb dieses engeren Gebietes (nämlich im Bulbus) hintangehalten.

  140. S. I. Teil dieser Arbeit. S. 686 u. ff.

  141. Auch das mangelhafte Sept. ventr. der meisten Reptilien dürfte wenigstens funktionell eine unvollkommene Trennung der Kammernräume bewirken.

  142. Daß das rechtskammerige Blut für den Körperkreislauf noch von Nutzen ist, beweist die Tatsache, daß das chylopoetische System bei den Schildkröten und Krokodilen fast ausschließlich von der rechtskammerigen Aorta versorgt wird. Allerdings ist das Blut der rechtskammerigen Aorta (wie schon Brücke wußte) z. T. arteriell, was mit der Unvollkommenheit der Ventrikelscheidewand und mit dem Foramen Panizzae zusammenhängt.

  143. Die Bedeutung des Foramen Panizzae als Ventil zwischen rechter und linker Aorta beim Tauchen der Krokodile wurde bereits von Bischoff, Owen und Fritsch angenommen, neuerdings von Greil mit eigenen Versuchen und Argumenten gestützt. Doch kommt ein Foramen Panizzae nur den Krokodilen zu und wurde seine Bedeutung nur beim Tauchen berücksichtigt, während der Wechsel verstärkter und verminderter Atmung auch unter anderen Umständen auftritt und eine allgemeine Eigenschaft der ganzen Reptilienklasse ist, welche daher für die Überleitung des Blutes eine allgemeine Einrichtung aller Reptilien voraussetzt; und diese Einrichtung besteht eben in der Passage aus der (funktionell wohl allgemein vorhandenen) rechten Kammer durch die rechtskammerige Aorta in den Körperkreislauf.—Überdies kann die Hauptaufgabe der rechtskammerigen Aorta—die Verwertung der Kraft des rechten Ventrikels für die Fortbewegung des Blutes im großen Kreislauf—durch das Foramen Panizzae nicht gelöst werden. Hier kann nur ein Mechanismus helfen, welcher das Blut in der Stromrichtung des Körperkreislaufs diesem zuführt, und eine solche haben wir in der rechtskammerigen Aorta vor uns, einer rechtskammerigen Ergänzung für das linke Herz.

  144. S. I. Teil: dieses Archiv. Bd. 45. 4. Heft. S. 687.

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  1. I. Anatomischen Institut der Universität in Wien, Wien, Österreich

    Alexander Spitzer (Privatdozent für Anatomie)

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  1. Alexander Spitzer
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Mit Tafel XVII und 6 Textabbildungen.

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Spitzer, A. Über die Ursache und den Mechanismus der Zweiteilung des Wirbeltierherzens. Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen 47, 511–570 (1921). https://doi.org/10.1007/BF02554582

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