Seasonal variations in the trophic structure of phyto-and zooplankton communities in lakes in different trophic states

Abstract

A number of environmental factors are important in regulating the trophic structure of plankton. Increased nutrient supply results in an explosive development of small algae and herbivorous zooplankton. In the eutrophic lakes (Greifensee, Hallwilersee) several algal community collapses occur each year as a consequence of the grazing habit of the zooplankton, although only the grazing phase in May/June results in a ‘clear water period’. Vertical mixing influences the zooplankton community by reactivating the resting stages of predatory copepods. Predation phases can only be observed in lake Lucerne, where the hypolimnion ist deep and aerobic. Well balanced relationships between the different trophic levels are restricted to the phases with growth limiting conditions.

Zusammenfassung

Dichte Planktonserien mit wöchentlichen bis halbmonatlichen Probenahmeintervallen aus dem Vierwaldstättersee, dem Greifensee (vom Herbst 1975 bis Beginn 1980) und dem Hallwilersee (März 1982 bis Mai 1983) wurden im Hinblick auf die Veränderungen der trophischen Struktur im Jahresverlauf analysiert

Als Basis für Vergleiche der verschiedenen trophischen Ebenen diente die Biomasse (Trockengewicht), wobei diese durch Umrechnen der Zähldaten aus quantitativen mikroskopischen Analysen mittels Volumina-und Gewichts-faktoren gewonnen wurde. Die Zusammenfassung der Plankter in die trophischen Gruppen erfolgte nach funktionellen und systematischen Kriterien: Die Algen wurden in drei Grössenklassen (Ultra-, Nanno- und Netzplankton), die Zooplankter in strudelnde oder greifende Mikrozooplankter (Protozoen und Rotatorien), Phyllopoden und Copepoden eingeteilt.

Die Biomasse-Jahresmittel zeigen seenspezifische Muster der trophischen Struktur mit geringen Schwankungen von Jahr zu Jahr. Im mesotrophen Vierwaldstättersee betrug der Anteil der Carnivoren an der Gesamtbiomasse 11–12%, gegenüber nur 6–9% im hocheutrophen Greifensee und bloss 3% im eutrophen Hallwilersee. Bei den Herbivoren liegen die Verhältnisse umgekehrt: Im Hallwilersee erreichen sie 44% der Gesamtbiomasse gegenüber 24–32% im Greifensee und im Vierwaldstättersee. Der Einfluss der verschieden hohen Nährstoffkonzentrationen zeight sich eher in Anzahl und Höhe der einzelnen Algenspitzen im Sommer als in den Biomasse-Jahresmitteln, welche in Anbetracht der grossen Unterschiede im Nährstoffregime erstaunlich nahe beisammen liegen: 8,3 g/m Trockengewicht im Vierwaldstättersee, 13,8 g im Hallwilersee und 17,1–19,3 g im Greifensee.

Im Jahresablauf sind in den verschiedenen Seetypen deutliche Phasen mit Overgrazingeffekt (Zusammenbruch der Algenbiomasse bei gleichzeitigem Ansteigen der Herbivorenbiomasse) erkennbar, welche sich in mehr oder weniger deutlichen Klarwasserstadien mit grosser Sichttiefe äussern. Im Vierwaldstättersee erscheint nur eine solche «Grazingphase» regelmässig, während in den eutrophen Seen zwei bis drei solcher Übernutzungen des Phytoplanktons auftreten, wobei aber nur die «Grazinphase» Mai–Juni zum totalen Zusammenbruch der Phytoplanktonbiomasse führt.

Die Abweidetätigkeit des Zooplanktons verstärkt die Sukzession, welche von r-Strategen (kleine, schnellwüchsige Formen) im Frühjahr zu K-Strategen (grössere Formen mit längerer Generationszeit und besserer Verwertung der Nährstoffrerven) im Sommer führt. Die selektive Bevorzugung kleiner Algen als Futterquelle begünstigt die grossen Netzplankter, welche ihrerseits z. T. höhere Sedimentationsverluste aufweisen.

«Predationsphasen», welche (analog zu den «Grazingphasen») durch eine Zunahme der Räuber bei gleichzeitigem —nicht durch Mangelernährung bedingten—Verlust an Herbivoren gekennzeichnet sind, treten nur ausnahmsweise auf, z.B. im Juli im Vierwaldstättersee. Im Greifensee kommt es im Mai zu einem kurzfristigen Maximum räuberischer Rotatorien (Asplanchna), welche sich von Mikrozooplankton und grösseren Algen ernähren könne. Diese Predationsphase bewirkt, dass die auf Ultra-und Nannoplankton spezialisierten Mikrozooplankter bis auf kleine Reste verschwinden. Das Zwergplankton kann sich daher kurzfristig erholen, bevor es dann durch eine weitere Entfaltung der herbivoren Cladoceren erneut zusammenbricht.

Für die entwicklung der Raubcladoceren spielt die Nahrungsgrundlage eine geringe Rolle. Sie sind vorwiegend durch ökofaktoren ihres Lebensraumes beeinflusst. Sauerstoffarme oder anoxische Wasserschichten eignen sich schlecht als Lebensraum. Aus diesem Grunde fehlenBythotrephes undLeptodora im Greifensee fast vollständig. Auch die Dynamik der räuberischen Copepoden (Cyclops-Arten) ist weitgehend unabhängig von biologischen Wechselwirkungen. Ihr Verschwinden im April hängt mit endogenen Verhaltensweisen zusammen, welche bestimmte Larvenstadien (z.B. C4 beiC. vicinus) veranlassen, im Sediment eine Ruhephase (Diapause) einzuschalten. Während der Beginn dieser Diapause durch die Tageslänge ausgelöst wird, ist die Beendigung vom Wechsel der Umgebungsfaktoren an der Sediment-Wasser-Grenzschicht abhängig und dadurch mit der winterlichen Zirkulation gekoppelt. Die relativ geringen und stark schwankenden Bestände an räuberischen Copepoden im Hallwilersee dürften in der variablen, oft unvollständigen Zirkulation dieses Sees begründet liegen.

Der Vergleich der Gesamtbiomasse und der relativen Ausgewogenheit der trophischen Stufen zeigt, dass grosse Biomassen mit einseitiger Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften korrelieren. Ausgewogenheit herrscht nur in unproduktiven Zeiten, wenn die Nahrungskette extrem vom Nachschub von der Basis abhängt.