Summary
This paper is a critical evaluation of the theories purporting to explain the different number of primaries, which Stegmann (1962) first associated with the evolutionary change of wing form. The change in the number of primaries in the metacarpal section was the result of individual variability. To some extent this variability has remained. Ancestrally there might have been 11 or 10 primaries, 7 or accordingly 6 metacarpal primaries. In a very few species the number of primaries is standardized at 11, in most species at 10 and in Indicatoridae only at 9, and accordingly 5 metacarpal primaries. Distally no primaries are reduced. The position of the four distal primaries does not change. A shift of primaries from proximal to distal does not take place. Certain processes of reduction in the distal section are connected with the reduction of the claw and the claw limb (phal. 3) of the long finger (Digit. II), which follow their own laws, and are not primarily connected with a change in the wing form. The remicle (Re) is not a rudiment (Ru) of a primary, a well developed great feather, but from the outset a small stiff feather belonging to the row of primaries stabilising this part of the wing. If the outer vane of the distal primary or the very reduced distal primary takes over this function, then the Re will be reduced and omitted. With the change of an ancestral or a round wing to a pointed wing the Re may grow in size. The Re fills up the space in front of the distal primary, which is left out by the outer vane of this feather. The change of the wing form in connection with a change of the flying mode may lead to enlargement or to reduction of the size of distal primaries. The outermost distal primary is always preserved and not without function. One part of Stegmann’s theory — the change of the wing form, which leads to the reduction of size of the distal primary and which is partly responsible for the reduction of the remicle - retains its validity, but does not explain the reduction of the number of metacarpale primaries.
Zusammenfassung
Der Beitrag ist eine kritische Wertung der Theorien zur Erklärung der unterschiedlichen Anzahl von Handschwingen (HS), die erstmals durch Stegmann (1962) mit dem evolutiven Wandel der Flügelform in Zusammenhang gebracht wurde. Die Veränderung der Anzahl von HS erfolgt(e) im metacarpalen Bereich über individuelle Variabilität. Diese ist z. T. noch erhalten. Ancestral dürfte sie 11 und 10 HS umfasst haben und damit 7 und 6 metacarpale HS. Bei wenigen Arten hat sich die Anzahl der HS auf 11, bei den meisten auf 10 eingestellt und nur bei den Indicatoridae auf 9 (mit 5 metacarpalen HS). Distal wird keine HS reduziert, und die Position der vier distalen HS ändert sich nicht. Eine Verschiebung von HS von proximal nach distal fand und findet nicht statt. Bestimmte Reduktionsprozesse im distalen Bereich stehen in Zusammenhang mit der Reduktion der Kralle und des Krallengliedes (Phal. 3) des langen Fingers (Digit. II), die eigenen Gesetzen unterliegen und nicht primär mit der Umwandlung der Flügelform zusammenhängen. Das Remicle (Re) ist kein Rudiment (Ru) einer ehemals am Vortrieb beteiligten wohlausgebildeten HS. sondern von Anfang an eine kleine steife Feder der HS-Reihe mit Stabilisierungsfunktion. Wenn die Außenfahne der distalen HS oder die stark verkleinerte distale HS diese Funktion übernehmen, wird das Re zum Ru und fällt ganz weg. Bei der Umwandlung eines ancestralen oder eines runden Flügels zu einem spitzen Flügel kann das Re sogar an Größe zunehmen. Es füllt den Raum vor dem Schaft der distalen HS aus, der von der Außenfahne dieser Feder frei bleibt. Der Wandel der Flügelform in Zusammenhang mit der Veränderung der Flugweise der Vögel kann zur Vergrößerung oder auch Verkleinerung distaler HS führen. Die äußerste HS bleibt aber stets erhalten, sie wird nicht funktionslos. Ein Teil der Theorie Stegmanns — der Wandel der Flügelform, der zur Verkleinerung der distalen HS führt und der z. T. Ursache der völligen Reduktion des Re sein kann, behält seine Gültigkeit, er erklärt aber nicht die Veränderung der Anzahl der metacarpalen HS.
Similar content being viewed by others
Literatur
Burckhardt, D. (1954): Beitrag zur embryonalen Pterylose einiger Nesthocker. Revue Suisse Zool. 61: 551–633.
Gadow, H. (1888): Remarks on the numbers and on the phylogenetic development of the remiges of birds. Proc. Zool. Soc. London 1888: 655–667.
Gadow, H. (1891): Vögel, I Anatomischer Teil. In: Bronns Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Leipzig.
Hummel, D. & Hummel, F. (1994): Zur Befiederung des KrabbentauchersAlle alle. Vogelwelt 115: 133–139.
Jeffries, J. A. (1881): On the number of primaries in birds. Bull. Nuttall Orn. Club 6: 156–163.
Jeffries, J. A. (1882): On the claws and spurs in birds’ wings. Proc. Boston Soc. Nat. Hist. 21: 301–306.
Mayr, G. (1996): Vergleichend-morphologische Untersuchung der Befiederung des Daumens. Mitt. Zool. Mus. Berl. 72, Suppl. Ann Orn. 20:31–100.
Miller, W. DeW. (1924): Further notes an ptilosis. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 50: 305–331.
Nitzsch, C.L. (1840): System der Pterylographie. Herausgegeben von H. Burmeister. Halle.
Prechtl, J. J. (1846): Untersuchungen über den Flug der Vögel. Wien.
Reichling, H. (1915): Die Flügelkennzeichen der nordwestdeutschen Vögel. J. Ornithol. 63: 229–267, 305–340, 513–548.
Stegmann, B. (1962): Die verkümmerte distale Handschwinge des Vogelflügels. J. Ornithol. 103: 50–85.
Stephan, B. (1970a): Über Vorkommen und Funktion des Remicle. Beitr. Vogelkde 16: 372–385.
Stephan, B. (1970b): Eutaxic, Diastataxie und andere Probleme der Befiederung des Vogelflügels. Mitt. Zool. Mus. Berl. 46: 339–437.
Stephan, B. (1985a): Remarks an Reconstruction ofArchaeopteryx Wing. In: Hecht, M. K., Ostrom, J. H., Viohl, G. & Wellnhofer, P. (Ed.): The Beginning of Birds. Proc. Intern. Archaeopteryx Conf., Eichstätt 1984: 261–265.
Stephan, B. (1985b): Die Zahl der Handschwingen, Armschwingen und Steuerfedern. In: Bub, H.: Kennzeichen und Mauser europäischer Singvögel. Wittenberg Lutherstadt, 55–62.
Stephan, B. (1985c): Die Zählung und Numerierung der Hand- und Armschwingen sowie der Steuerfedern. In: Bub, H.: Kennzeichen und Mauser europäischer Singvögel. Wittenberg Lutherstadt, 62–69.
Stephan, B. (1987): Urvögel Archaeopterygifonnes. 3. überarb. Aufl., Wittenberg Lutherstadt.
Stephan, B. (1992): Vorkommen und Ausbildung der Fingerkallen bei rezenten Vögeln. J. Ornithol. 133: 251–277.
Stephan, B. (1996): Uferschwalbe (Riparia riparia) mit elf Handschwingen. Mitt. Zool. Mus. Berl. 72, Suppl. Arm. Orn. 20: 27–30.
Stephan, B. (1997): Reduktion von Fingerkrallen, Phalangen und Handschwingen. Mitt. Zool. Mus. Berl. 73, Suppl. Arm. Orn. 21: 45–57.
Stephan, B. (2000): Studien zur Morphologie der Kuckucke, Cuculidae. I. Flügel: Form und Formwandel, Flügelformel, Maße, Ansatz der Handschwingen, Alula. Zool. Abh. Mus. Tierkde Dresden 51, Nr. 12: 139–188.
Stresemann, E. (1963): Variation in the Number of Primaries. Condor 65: 449–459.
Stresemann, E. & Stephan, B. (1968a): Zahl und Zählung der Handschwingen bei den Honiganzeigern (Indicatoridae). J. Ornithol. 109: 221–222.
Stresemann, E. & Stephan, B. (1968b): Über das Remiele. J. Ornithol. 109: 315–322.
Stresemann, E. & Stresemann, V (1966): Die Mauser der Vögel. J. Ornithol. 107, Sonderheft.
Stübs, J. (1972): Vergleichende morphologische Unersuchungen über die ventralen Flügeldeckfedern der Vögel. Mitt. Zool. Mus Berl. 48: 325–392.
Sundeval, C. J. (1855): Über die Flügel der Vögel. J. Ornithol. 3: 118–168. (Übersetzung aus Konigl. Vetenskaps — Akad. Handlingar, 1843).
Wray, R. S. (1887): On some points in the morphology of wings of birds. Proc. Zool. Soc. London. 1887, 343–357.
Author information
Authors and Affiliations
Additional information
Herrn Prof. Dr. Wilhelm Meise zum 100. Geburtstag am 12. September 2001 gewidmet.
Rights and permissions
About this article
Cite this article
Stephan, B. Die Reduktion von Handschwingen und der evolutive Wandel der Flügelform. J Ornithol 143, 287–302 (2002). https://doi.org/10.1007/BF02465480
Accepted:
Published:
Issue Date:
DOI: https://doi.org/10.1007/BF02465480