Summary
Because of the large distances involved, birds establish contact with their goal indirectly via an external reference. Hence any navigation is a two-step process: in the first step, the direction to the goal is determined as a compass course; in the second step, this course is located with a compass. The geomagnetic field and celestial cues provide birds with compass information. The magnetic compass of birds, the sun compass the star compass and the interactions between the compass mechanisms are described in the present paper. Magnetic compass orientation was first demonstrated by testing night-migrating birds in experimentally altered magnetic fields: the birds changed their directional tendencies according to the deflected North direction. The avian magnetic compass proved to be an inclination compass: it does not use polarity; instead it is based on the axial course of the field lines and their inclination in space, distinguishing “poleward” and “equatorward” rather than North and South. Its functional range is limited to intensities around the local field strength, but this biological window is flexible and can be adjusted to other intensities. The magnetic compass is an innate mechanism that is widely used in bird migration and in homing. Its most important role, however, is that of a basic reference system for calibrating other kinds of orientation cues.
Sun compass orientation is demonstrated by clock-shift experiments: Shifting the birds’ internal clock causes them to misjudge the position of the sun, thus leading to typical deflections which indicate sun compass use. The analysis of the avian sun compass revealed that it is based only on sun azimuth and the internal clock; the sun’s altitude is not involved. The role of the pattern of polarized light associated with the sun is unclear; only at sunset has it been shown to be an important cue for nocturnal migrants, being part of the sun compass. The sun compass is based on experience; sun azimuth, time of day and direction are combined by learning processes during a sensitive period, with the magnetic compass serving as directional reference. When established, the sun compass becomes the preferred compass mechanism for orientation tasks within the home region and homing: in migration, however, its role is minimal, probably because of the changes of the sun’s arc with geographic latitude.
The star compass was demonstrated in night-migrating birds by projecting the northern stars in different directions in a planetarium. The analysis of the mechanism revealed that the internal clock is not involved; birds derive directions from the spatial relationship of the star configurations. The star compass is also established by experience; the directional reference is first provided by celestial rotation, later, during migration, by the magnetic compass.
The relative importance of the various compass mechanisms has been tested in experiments in which celestial and magnetic cues gave conflicting information. The first response of birds to conflicting cues differs considerably between species; after repeated exposures, however, the birds oriented according to magnetic North, indicating a long-term dominance of the magnetic compass. Later tests in the absence of magnetic information showed that celestial cues were not simply ignored, but recalibrated so that they were again in agreement with magnetic cues. The magnetic compass and celestial cues complement each other: the magnetic field ensures orientation under overcast sky; celestial cues facilitate maintaining directions, for which the magnetic compass appears to be ill suited. In view of this, the magnetic field and celestial cues should be regarded as integrated components of a multifactorial system for directional orientation.
Zusammenfassung
Vögel stellen den Bezug zum Ziel indirekt über ein externes Referenzsystem her. Der Navigationsprozeß besteht deshalb aus zwei Schritten: zunächst wird die Richtung zum Ziel als Kompaßkurs festgelegt, dann wird dieser Kurs mit Hilfe eines Kompaßmechanismus aufgesucht. Das Magnetfeld der Erde und Himmelsfaktoren werden von den Vögel als Kompaß benutzt.
In der vorliegenden Arbeit werden der Magnetkompaß, der Sonnenkompaß und der Sternkompaß der Vögel in ihrer Funktionsweise, ihrer Entstehung und ihrer biologischen Bedeutung vorgestellt. Der Magnetkompaß erwies sich als Inklinationskompaß, der nicht auf der Polarität, sondern auf der Neigung der Feldlinien im Raum beruht; er unterscheidet „polwärts“ und „äquatorwärts“ statt Nord und Süd. Er ist ein angeborener Mechanismus und wird beim Vogelzug und beim Heimfinden benutzt. Seine eigentliche Bedeutung liegt jedoch darin, daß er ein Referenzsystem bereitstellt, mit dessen Hilfe andere Orientierungsfaktoren zueinander in Beziehung gesetzt werden können. Der Sonnenkompaß beruht auf Erfahrung; Sonnenazimut, Tageszeit und Richtung werden durch Lernprozesse miteinander verknüpft, wobei der Magnetkompaß als Richtungsreferenzsystem dient. Sobald er verfügbar ist, wird der Sonnenkompaß bei der Orientierung im Heimbereich und beim Heimfinden bevorzugt benutzt; beim Vogelzug spielt er, wahrscheinlich wegen seiner Abhängigkeit von der geographischen Breite, kaum eine Rolle. Der Sternkompaß arbeitet ohne Beteiligung der Inneren Uhr; die Vögel leiten Richtungen aus den Konfigurationen der Sterne zueinander ab. Lernprozesse erstellen den Sternkompaß in der Phase vor dem ersten Zug; dabei fungiert die Himmelsrotation als Referenzsystem. Später, während des Zuges, übernimmt der Magnetkompaß diese Rolle.
Die relative Bedeutung der verschiedenen Kompaßsysteme wurde in Versuchen untersucht, bei denen Magnetfeld und Himmelsfaktoren einander widersprechende Richtungs-information gaben. Die erste Reaktion der Vögel war von Art zu Art verschieden; langfristig scheinen sich die Vögel jedoch nach dem Magnetkompaß zu richten. Dabei werden die Himmelsfaktoren umgeeicht, so daß magnetische Information und Himmelsinformation wieder im Einklang stehen. Der Magnetkompaß und die Himmelsfaktoren ergänzen einander: der Magnetkompaß ersetzt Sonnen- und Sternkompaß bei bedecktem Himmel; die Himmelsfaktoren erleichtern den Vögeln das Richtungseinhalten, zu dem der Magnetkompaß offenbar wenig geeignet ist. Magnetfeld und Himmelsfaktoren sollten deshalb als integrierte Komponenten eines multifaktoriellen Systems zur Richtungsorientierung betrachtet werden.
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Wiltschko, R., Wiltschko, W. Das Orientierungssystem der Vögel I. Kompaßmechanismen. J. Ornithol. 140, 1–40 (1999). https://doi.org/10.1007/BF02462086
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