Morphological characters considered as an indication of physiological age ofSolanum tuberosum plants cultivated in different ecological localities

Summary

We were able to study the more or less rapid passage from the simple shape of adolescens to the mature compound shape ofSolanum tuberosum leaves. This depends on the physiological age of the seed-tubers but it is also influenced by the growing conditions of the plants. The leaf size is only affected by the environment.

If the plant develops in a uniform climate, as, for example, in the Italian Apennines and in the Netherlands, the leaves keep the same size along many nodes of the stem. On the other hand, when it develops in localities where rapid changes in climatic conditions occur, there is a quick but gradual change in the leaf size.

Résumé

On signale l'importance que peut avoir la forme de la feuille comme indication du vieillissement des méristèmes dans la plante et dans les organes de reproduction végétative (publications deAshby principalement). Jusqu'ici, la plante de pomme de terre n'avait pas encore été soumise à une telle étude.

Quelques essais, publiés ailleurs en plus de détails (Scaramella Petri, 1958), ont été exécutés en Italic avec les variétésMajestic etTonda de Berlino (Allerfrüheste Gelbe) à des altitudes de 400, 1000 et 1700 m, les tubercules récoltés à chacun des niveaux étant replantés aux trois niveaux différents (=3×3 cultures). De plus, quelques observations ont été faites à Wageningen (Hollande) dans l'arrière-été 1958.

On en est arrivé aux conclusions suivantes:

Grandeur des feuilles

L'ordre de grandeur des feuilles du bas au haut de la tige (grandeur relative) est influencé par les conditions de croissance.

• a. Lorsque celles-ci sont régulières, p. ex. en Italie dans la montagne, en Hollande, mais aussi dans les serres climatisées, les feuilles sont de grandeur égale sur une grande partie de la tige. Il en est de même pour les tiges latérales du premier et du deuxième ordre, bien que les feuilles soient ici plus petites que celles de la tige principale. Voir la ligne grasse et mi-grasse de laFig. 1 et aussi lesFig. 2 et 3a.

• b. En cas de modifications rapides des conditions de croissance, comme dans la plaine italienne, où il se produit au début de l'été de rapides augmentations de la température, accompagnèes de sécheresse, la grandeur de la feuille présente une rapide augmentation suivie d'une rapide diminution (Fig. 1, ligne fine). Il en est de même en Hollande par exemple après plantation tardive en juillet ou en août, lorsque les températures favorables à la croissance occasionnent un développement rapide mais que la diminution graduelle de la longueur du jour freine la croissance, ce qui s'accompagne d'une réduction de la grandeur de la feuille (Fig. 3b).

• c. La grandeur absolue de la feuille est influencéc par la phase de croissance de la plante. Dans la feuille adulte se manifeste l'effet des conditions extérieures (engrais, température); les basses tempèratures produisent en général de grandes feuilles.

La forme des feuilles

Il faut distinguer:

• 1. a. la forme simple ou encore peu composée des petites feuilles à foliole terminale grande et ronde et éventuellement à petites folioles latérales sessiles, les folioles intermédiaires faisant défaut ou étant sessiles;

• b. la plus grande feuille plus composée, ayant pourtant encore une foliole terminale grande par rapport aux folioles latérales. qui restent sessiles et rapprochées les unes des autres;

• 2. la forme plus développée de la feuille, qui se présente aussi bien dans les petites feuilles que dans les grandes. La foliole terminale et les folioles latérales sont plus étroites et plus pointues et plutôt présentent des pétioles. De plus, la grandeur de la foliole terminale n'est plus dominante.

La forme décrite sous 1. est signe que les méristèmes des bourgeons sont encore jeunes ou le restent. L'âge du clone doit remplir un rôle ici, mais ce sont surtout les conditions extérieures qui influencent cet “âge physiologique”. La forme décrite sous 2. est signe de vieillesse physiologique.

Les conditions existant dans la plaine d'Italie provoquent un rapide vieillissement des méristèmes, qui se manifeste dans la forme de la feuille et dans une faible capacité de reproduction des tubercules, de sorte que ceux-ci ne peuvent être qualifiés pour plants. Les conditions du milieu montagneux font que les méristèmes restent jeunes. Ici, les tubercules conviennent très bien au plantage. Aucune attention n'a été accordée à l'effet éventuel des maladies à virus.

Des essais de descendance ont permis de constater que les conditions de croissance de la plante mère produisent encore leur effet dans la forme des feuilles des plantes filles.

Les tubercules provenant de la montagne et plantés dans la plaine présentaient la forme “primitive” (jeune) de la feuille plus longtemps que les tubercules récoltés dans la plaine et que l'on y replantait.

Lorsque les plants récoltés dans la plaine étaient plantés dans la montagne, il en résultait plutôt des feuilles de forme plus composée et plus “vieille” que quand des plants comparables provenant de la montagne y étaient replantés (ces derniers conservaient la forme “jeune” de la feuille).

Ainsi, les petites feuilles se développant sur les germes des plants avec leur forme pourraient fournir une indication quant aux conditions de croissance plus ou moins favorables de ces tubercules dans leur région d'origine, c'est-à-dire des indications concernant ia qualité de ces pommes de terre de semence. Les tiges ont également été soumises à un examen anatomique, qui a révélé que les plantes “physiologiquement jeunes” présentent plus de phloème et moins de lignification que les plantes “physiologiquement vieilles ou vieillies”, où la lignification devient dominante. En vue du transport des phytohormones vers les yeux des nouveaux tubercules, la présence de beaucoup de phloème est jugée importante.

Ces symptômes anatomiques sont transmis dans une certaine mesure par les plants à la nouvelle génération, où ils se trouvent plus ou moins renforcés par les conditions de croissance (Scaramella 1958).

Zusammenfassung

Es wird dargetan, welche Bedeutung die Blattform als Anzeichen für das Altern der Meristeme in der Pflanze und in den vegetativen Reproduktionsorganen haben kann (Ashby). Die Kartoffelpflanze wurde bis heute noch nicht in derartigen Untersuchungen einbezogen.

Einige Versuche, die an anderer Stelle ausführlicher veröffentlicht wurden (Scaramella Petri, 1958), wurden in Italien mit den SortenMajestic undTonda de Berlino (Allerfrüheste Gelbe) in Lagen von 400, 1000, und 1700 m durchgeführt, wobei die auf jedem Niveau geernteten Knollen wieder in den drei Höhenlagen ausgepflanzt wurden (=3×3 Objekte). Im Spätsommer 1958 wurden ebenfalls einige Beobachtungen in Wageningen (Holland) durchgeführt.

Es konnten folgende Schlüsse gezogen werden:

Blattgrösse

Der Verlauf der Blattgrösse von unten nach oben am Stengel (relative Grösse) ist eine Wiedergabe der Wachstumsverhältnisse.

• a. Sind diese gleichmässig, wie in den Bergen Italiens, in Holland und in Gewächshäusern, dann sind die Blätter an einem grossen Stengelabschnitt gleichgrosz. Das gilt auch für die (kleineren) Blätter der Seitenstengel 1, und 2. Ordnung. Siehe starke und mittlere Linie in Abb. 1, und weiter Abb. 2 und 3a.

• b. Bei schneller Veränderung der Wachstumsverhältnisse, wie im Flachland Italiens, wo im Vorsommer schnelle Temperaturerhöhungen verbunden mit Trockenheit auftreten, zeigt die Blattgrösse nach einer schnellen Zunahme wieder eine schnelle Abnahme (Abb. 1, dünne Linie). Das gleiche gilt z.B. in Holland für spätes Auspflanzen (Juli oder August), wenn günstige Temperaturen eine schnelle Wachstumsentwicklung hervorrufen, aber die abnehmende Tageslänge das Wachstum hemmt, was mit einem Kleinerwerden des Blattes zusammen geht (Abb. 3b).

• c. Die absolute Blattgrösse wird durch das Wachstumsstadium der Pflanze wie auch durch äussere Bedingungen (Düngung, Temperatur), beeinflusst; bei niedrigen Temperaturen sind die Blätter in der Regel grösser.

Die Blattform

Es kann unterschieden werden zwischen:

• 1. a. der einfachen oder noch sehr wenig zusammengesetzten Form bei kleineren Blättern mit einem grossen runden Spitzenblättchen und eventuell mit kleinen Seitenblättchen, ungestielt, ohne oder mit ungestielten Zwischenblättchen.

• b. dem grösseren und mehr zusammengesetzten Blatt, aber doch noch mit einem grossen Spitzenblättchen verglichen mit den Seitenblättchen, die ungestielt bleiben und dicht aufeinander sitzen.

• 2. der mehr entwickelten Blattform, die sowohl bei kleinen als auch bei grösseren Blättern vorkommt. Das Spitzenblättchen und die Seitenblättchen sind schmäler und spitzer und eher an Stielchen, wobei das Spitzenblättchen auch nicht mehr in der Grösse überwiegt.

Die unter 1. genannte Form weist auf ein Jungsein oder-bleiben der zugehörigen Knospenmeristeme hin. Hierbei müsste das Alter des Klons eine Rolle spielen, aber dieses “physiologische Alter” wird vornehmlich von Umweltbedingungen beeinflusst. Die unter 2. genannte Blattform deutet hin auf physiologischen Alter. Die oben beschriebenen Verhältnisse im Flachland Italiens verursachen ein schnelles Altern der Meristeme, das sich in der Blattform äuszert und in einem schlechten Reproduktionsvermögen der Knollen, so dass sich diese nicht als Pflanzgut eignen. Die Verhaltnisse des Berglandes erhalten die Meristeme jung und die Knollen sind als Pflanzgut sehr geeignet. Ein eventueller Einfluss von Viruskrankheiten wurde nicht berücksichtigt. Nachbauversuche haben gezeigt, dass die Wachstumsbedingungen der Elterpflanze noch in der Blattform der Tochterpflanzen zum Ausdruck kommen.

Pflanzgut aus den Bergen zeigte im Flachland länger die “primitive” junge Blattform als Pflanzgut aus dem Flachland, das wieder da ausgepflanzt wurde.

Wurde letzteres jedoch in den Bergen ausgepflanzt, so gab es auch wieder eher die mehr zusammengesetzte “ältere” Blattform als Pflanzgut aus dem Bergland, das in den Bergen ausgepflanzt wurde, wobei die Blattform “jung” bleibt.

Die Blättchen der Sprösslinge von Pflanzgut dürften also ein Anzeichen für die mehr oder weniger günstigen Wachstumsverhältnisse des Herkunftsgebietes sein, das heisst für die Qualität des Pflanzgutes.

Die Stengel wurden auch anatomisch untersucht, wobei sich ergab, dass “physiologisch junge” Pflanzen mehr Phloem und weniger Verholzung aufweisen als “physiologisch alte und veraltete” Pflanzen, bei denen die Verholzung vorherrschend wird. Die Gegenwart von viel Phloem wird im Zusammenhang mit dem Transport von Wuchsstoffen zu den Augen der neuen Knollen als wichtig angesehen.

Diese anatomischen Symptome gehen in gewissem Masse mit dem Pflanzgut auf die neue Generation über, mehr oder weniger durch die Wachstumsbedingungen verstärkt.