Neo-Tuberosum: new potato breeding material. 4. The breeding system of Neo-Tuberosum, and the structure and composition of the Neo-Tuberosum gene-pool

Summary

Bumble bees tend to self-pollinate potato flowers and a marker-gene experiment indicated 80% selfing. Outcrossed seedlings have insufficient selective advantage completely to offset this. Character associations occur in Neo-Tuberosum and some plant progenies are clearly superior to others. Many seed-production plants may be unrepresented in the next generation.

Inbreeding facilitates selection of recessive alleles and elimination of undesirable, dominants which would be difficult in an outbreeding autotetraploid population. Favoured inbred lineages will displace many others, reducing the genetic base. Crosses between favoured lineages may initiate still better lineages. This may explain the rapid progress made in developing Neo-Tuberosum.

While the Neo-Tuberosum gene-pool may be small relative to that in the initial Andigena population, that of Tuberosum may be similarly reduced relative to that in the introductions which gave rise to it. The number of such introductions, though unknown, may be less than contributed towards Neo-Tuberosum.

To enlarge the gene-pool, inter-crossing Neo-Tuberosum with further Andigena introductions has been commenced.

Zusammenfassung

Neo-Tuberosum wurde aus Andigena durch auslese von Sämlingen bei der Ernte gewonnen, um weiteren Samen oder Sämlinge zu beschaffen. Die Bestäubung erfolgt durch Hummeln (Bambus spp.), was bei selbst-unverträglichen diploiden Kartoffeln genügend Kreuzungs-Bestäubung ergibt. Andigena ist aber tetraploid und selbstverträglich.

Beobachtungen lassen vermuten, dass Hummeln viel Eigenpollen auf die Narbe bringen. Ein Versuch mit Markiergenen zeigte, dass, obwohl die meisten Beeren auf Insektenbesuche zurückgingen, alle wenigstens teilweise geselbstet waren. Schätzungen der Anzahl Selbstbestäubungen bewegten sich zwischen 70 und 86% über verschiedene ‘Spender-Empfänger’-Kombinationen, im Durchschnitt 80% (Tab. 1).

Sämlinge aus Kreuzungen waren kräftiger und ertragreicher als geselbstete, aber ihr Vorteil war nicht genügend, um eine Rate von 80 % Selbstbestäubung wettzumachen, und wahrscheinlich sind 70% der jährlichen Auslesen aus den Sämlingsparzellen geselbstet.

In einem 70 Nachkommenschaften umfassenden Versuch wurden von 37 Nachkommenschaften keine Pflanzen ausgelesen. Von 23 wurde je eine Pflanze behalten, und 30 wurden aus den andern zehn Nachkommen-schaften ausgelesen. Dies deutet an, dass die effektive Populationsgrösse viel kleiner ist als die Anzahl der Pflanzen in den Parzellen für die Pflanzgutproduktion.

Die Eigenschaften sind nicht ganz zufällig über die Population verteilt. In einer Untersuchung war die Fleischfarbe mit der Knollenform und mit der Resistenz gegen Knollenfäule gekoppelt (Tab. 2). In einer andern Untersuchung unterschieden sich die anthozyanfreien Klone in verschiedener Hinsicht von den pigmentierten Klonen. Solche Assoziierungen sind wahrscheinlich vorübergehender Natur.

Inzucht erliechtert die Selektion für rezessive oder auf Gen-Dosis-Effekten zurückführende Eigenschaften, was in frei bestäubten tetraploiden Populationen schwierige wäre. Bei fortschreitender Inzucht nimmt die Wuchskraft ab. Neue, aus Kreuzungen zwischen älteren Linien herrührende Stämme können die älteren Stämme ersetzen, indem sich ihre vorzüglichen Eigenschaften und ihre ursprünglich kräftigere Art kombinieren. Dies erklärt wahrscheinlich unsern raschen Fortschritt in der Entwicklung von Neo-Tuberosum aus Andigena.

Viele auf ursprünglichen Andigena-Nachkommenschaften basierende Stämme wurden durch das Aufkommen von bevorzugteren Stämmen wahrscheinlich verworfen, bevor sie mit den letzteren gekreuzt wurden. Das fortgesetzte Vorkommen von Genen, die nicht der Auslese unterworfen wurden, hängt vom Zufall ab, und der Gen-Pool von Neo-Tuberosum dürfte viel kleiner sein als jener der Andigena-Population, aus dem er entwickelt wurde.

Wahrscheinlich waren bei der Entwicklung von Tuberosum ähnliche Vorgänge wirksam, und sein Gen-Pool mag ebenfalls klein sein im Verhältnis zu jenem aus dem Tuberosum hervorging. Obwohl die Anzahl solcher unbekannt ist. so dürfte sie doch kleiner sein als in unserem Versuch. Der Gen-Pool von Neo-Tuberosum dürfte somit gleich oder grösser sein als der von Tuberosum.

Mit der Erweiterung des Gen-Pools von Neo-Tuberosum durch den Einbezug von weiteren Andigena wurde begonnen.

Résumé

Neo-Tuberosum est dérivé d'Andigena par sélection, à partir de plantules à la récolte de plantes pour obtenir des nouvelles semences et plantules. La pollination se fait par des bourdons (ombus spp.) qui. avec les diploïdes auto-incompatibles, donnent une avondante pollination croisée. Mais Andigena est tétraploïde et autocompatible.

Les observations suggèrent que les bourdons déposent beaucoup d'auto-pollen sur les stigmates. Une expérience par gène marqueur montrait que, bien que la plupart des baies provenaient de visites d'insectes, toutes étaient au moins partiellement autofécondées. Les estimations d'autofécondation variaient de 70 à 86% pour différentes combinaisons ‘donneurreceveur’, la moyenne étant de 80% (tableau 1).

Les plantules de croisements étaient plus vigoureuses et plus productives que celles d'autofécondation mais cet avantage était insuffisant pour compenser un taux de 80% d'autopollination, et probablement 70% des sélections faites annuellement dans les parcelles de plantules proviennent d'autofécondation.

Dans une expérience intéressant 70 descendances, aucune plante n'était sélectionnée dans 37 de celles-ci, une était conservée dans chacune des 23 autres, et trente étaient sélectionnées dans les autres dix descendances. Ceci suggère que la forme ‘population’ est beaucoup moins réelle que le nombre de plantes dans les parcelles productrices de semences.

Les caractères ne sont pas répartis au hasard sur la population entière. Dans une étude, la coulcur de la chair se rèvèle associée avec la forme des tubercules et la résistance au mildiou (tableau 2), dans une étude les clones sans anthocyane different des clones pigmentés sous plusieurs aspects. De telles associations sont probablement passagères.

I autofécondation facilite la sélection des caractères récessifs ou à effet de dose, ce qui serait difficile dans une population autotétraploïde croisée. La Vigueur décline en méme temps que la consanguinité augmente. De nouvelles lignées, dérivées par croisement de vieilles lignées, combinant leurs caracteres favorables et étant initialement plus vigoureuses, peuvent remplacer les plus vieilles lignées. Ceci explique probablement notre rapide progrès dans le développement de Neo-Tuberosum à partir d'Andigena.

Beaucoup de lignées basées sur des descendances initiales d'Andigena sont probablement interrompues par l'expansion de lignées plus favorisées, avant d'étre croisées avec ces dernières.

La présence continue de gènes qui ne sont pas soumis à la sélection dépend de la chance. et le pool de gènes Neo-Tuberosum peut être beaucoup plus petit que celui de la population Andigena de laquelle elle provient.

Semblable processus s'est probablement produit dans le développement de Tuberosum. et son pool de gènes peut aussi être petit par rapport à celui constitué par les introductions desquelles il provient. Tandis que le nombre de telles introductions est incommue, il peut être moindre que celui inclus dans notre expérience. Le pool de gènes Neo-Tuberosum peut donc ètre comparable ou plus grand que celui de Tuberosum.

L'expansion de pool de gènes Neo-Tuberosum par l'incorporation du nouvel Andigena a débuté.