Über die Fruchtentwicklung und über zentrische Leitbündel in der GattungDatura (Solanaceae)

Zusammenfassung

Die Früchte in der GattungDatura sind Kapseln (SektionDatura) oder Trockenbeeren (SektionBrugmansia), oder die Samen werden durch Zerfall des Perikarps frei (SektionDutra und SektionCeratocaulis).

An der Ontogenese des Exokarps, des Mesokarps und des Endokarps beteiligen sich Meristeme, die bei den krautigen Daturen klarer abgrenzbar als bei den baumförmigen Sippen sind. Die Entwicklung der Stacheln (nur bei Arten der SektionenDatura undDutra verbreitet) geht übereinstimmend von einem lokal hochaktiven Meristem aus, das von der 2. subepidermalen Perikarpschicht hergeleitet werden kann und in zentripetaler Richtung parenchymatische Zellen produziert. Unabhängig von der Sektionszugehörigkeit differenziert sich das Perikarp der glattfrüchtigen krautigen Sippen (SektionDatura und SektionCeratocaulis) nach gleichen Gesetzmäßigkeiten. BeiDatura metel (SektionDutra) überlagert ein umfangreiches parenchymatisches Gewebe aus der 1. subepidermalen Schicht die Stachelprimordien.

Die karpobiologischen Unterschiede zwischen den Sektionen stehen in engem Zusammenhang mit einer differenten Ausbildung der Leitbündel im Perikarp. Bei allen Arten kommt es zur Zeit der Anthese im primären Leitbündel zwischen dem Xylem und dem Phloem zur Anlegung eines kambialen Meristemmantels. Die Leitstränge werden damit zu zentrischen Leitbündeln. Vom Kambium wird im Verlauf der Fruchtreife in den einzelnen Sektionen in verschiedenem Umfang Zellmaterial produziert (zentrische Leitbündel mit sekundärem Dickenwachstum).

In der SektionDatura vergrößert sich in der Postfloration das zentrische Leitbündel allseitig, im Sekundärzuwachs des Xylems kommt es zu einer starken Verholzung.

In den SektionenDutra undCeratocaulis sind die primären Phloemstränge vornehmlich zentripetal und zentrifugal um das primäre Xylem orientiert. Das sekundäre Dickenwachstum konzentriert sich in diese beiden Richtungen, an den Flanken ist der sekundäre Zuwachs gering (radiozentrische Leitbündel). Die Zellen der Sekundärgewebe verholzen nur schwach und ähneln Parenchymzellen. Bei den untersuchten Arten der SektionBrugmansia entwickeln sich die zentrischen Leitbündel mit sekundärem Dickenwachstum, doch entstehen dabei Tracheen (bzw. Tracheiden), die allen anderen Arten fehlen. Die zentrischen Fruchtwand-Leitbündel mit sekundärem Dickenwachstum haben in den SektionenDatura undBrugmansia eine ähnliche histologische Struktur wie der Sekundärzuwachs im Sproß eines Gehölzes, für radial orientierte Bündel von Parenchymzellen, die in der Form den Markstrahlen vergleichbar sind, wird der Begriff „Xylemstrahlen“ eingeführt.

In allen Sektionen stimmen die Plazentar-Leitbündel in der Struktur des Sekundärzuwachses überein, es ist ein typisches Sklerenchymgewebe mit starken verholzten Wandverdickungen. Wir betrachten daher den parenchymähnlichen sekundären Zuwachs in den Karpell-Leitbündeln der SektionenDutra undCeratocaulis als abgeleitet.

Durch anatomische Analyse der Nachkommenschaften einer Kreuzung zwischen Arten der SektionenDatura undDutra wird der Nachweis erbracht, daß die Ausbildung der sekundären Leitbündel in der SektionDutra als Entwicklungshemmung aufgefaßt werden kann.

Die zentrischen Leitbündel mit sekundärem Dickenwachstum lassen sich von bikollateralen Leitbündeln ableiten.

Summary

The fruits in the genusDatura are capsules (sect.Datura) or dry berries (sect.Brugmansia) or the seeds are lost by bursting of the pericarpium (sect.Dutra and sect.Ceratocaulis).

In the ontogeny of exocarp, mesocarp and endocarp meristems take part which are much more intensive in herbaceous Daturas than in treelike taxa of the genus. The development of spines (present only in sect.Datura and sect.Dutra) originates from a local high active meristem in the second subepidermal layer of the young pericarp, which produce parenchymatic cells in centripetal direction. Independent from the taxonomic sections the ontogeny of the pericarp in herbaceous taxa with smooth fruits follows the same rules (sect.Datura and sect.Ceratocaulis). InDatura metel (sect.Dutra) and extended parenchymatical tissue from the first subepidermal layer overlays the primordia of spines.

The carpobiological differences between the sections are closely allied with a different growing process of the fascicular system. In all the species during the anthesis in the primary vasculary bundles a cylindrical meristem is formed between Phloem and Xylem. The result is a centric vascular bundle. In the course of fruit ripening in the distinct sections cell material is produced in a different extent by a cambium (centric vascular bundles with secondary growth).

In sect.Datura during the postfloration the centric vascular bundles enlarge equally, in the secondary tissue of the Xylem lignification is very intensive.

In the sectionsDutra andCeratocaulis the primary Phloem bundles are mainly arranged in centripetal and centrifugal direction of the primary Xylem. In both these ways secondary growth is concentrated, laterally the production of secondary tissue is very low (radiocentric vascular bundles). The cells of secondary xylem are only low lignified and are similar to parenchymatic cells. In the examined species of sect.Brugmansia centric vascular bundles with secondary growth arise, developing tracheary elements, which are not present in other sections. In the sectionsDatura andBrugmansia the centric vascular bundles of the pericarp with secondary growth have a similar histological structure like the secondary tissue in the shoot of woods for the radially arranged bundles of parenchymatic cells, comparable according to the form of pith rays, the terminus “Xylem rays” is introduced.

In all sections the vascular bundles of the placenta coincide in the structure of secondary growth, it is a tissue of sclerenchymatic cells with high lignified walls. We conclude, that the parenchymatic like secondary tissue in the vascular bundles of the carpells in the sectionsDutra andCeratocaulis are derived in phylogenetic sense.

By anatomical analysis of the offspring from a crossing between species of the sectionsDatura andDutra is proved, that the structure of the secondary vascular bundles in the sectionDutra can be interpreted as a delay in the course of development.

The centric vascular bundles with secondary growth originate from bicollateral vascular bundles.

Краткое содержание

Плоды в родеDatura представляют собой коробочку (секцияDatura) или сухую ягоду (секцияBrugmansia) или же семена освобождаются при распаде околоплодника. (секцииDutra иCeratocaulis).

В онтогенезе ¶rt;кзокарпа, мезокарпа, и эндокарпа принимают участие меристемы, которые у травянистых дурманов более явственны, чем у древесных форм. Развитие шипов (встречающихся только у видов секцийDatura иDutra) начинается в отдельных участках меристемы с высокой активностью, которые образуются из второго субэпидермального слоя околоплодника и пропзводят паренхимные клетки в центростремительном направлении. Околоплодник гладкоплодных травянистых форм (секцииDatura иCeratocaulis) дифференцируется, независимо от принадлежности к секции, на основе тех же закономерностей. УDatura metel (секцияDutra) обильная паренхиматическая ткань из первого субэпидермального слоя напластовывается на примордии шипов.

Карпобиолоиические различия между секциями находятся в тесной связи с различным образованием проводящих пучков в околоплоднике. У всех видов во время цветения в первичном проводящем пучке между ксилемой и фло¶rt;мой закладывается камбиальная меристематическая оболочка. Проводяще пучки приобретают, таким образом центрическую структуру. Во время созревания плода, у различных секций в различном масщтабе, камбий продуцирует клеточный материал (центрические пучкп со вторичным утолщением).

В секцииDatura, в период после цветения, центрический проводящий пучек увеличивается во все стороны; во вторичном приросте ксилемы наблюдается сильное одервенение.

В секцияхDutra иCeratocaulis первичные пучки флоэмы ориентированы по отношению к первичной ксилеме, главным образом, центростремительно и центробежно; вторичное утолщение концентрируется в ¶rt;тих направлениях; по сторонам вторичный прирост не велик (радиационно-центр ические проводящие пучки). Клетки вторичной ткани одервеневают слабо и похожи на клетки паренхимы. У исследованных видов секцииBrugmansia развиваются центрические пучки, которые утолщаются вторично, причем возникают трахеи (или трахеиды), которых нет у прочих видов. Центрические, вторично утолщающиеся проводящие пучки плодовых стенок в секцияхDatura иBrugmansia имеют гистологическую структуру, сходную с таковой вторичного прироста у побегов древесных форм; для радиально направленных пучков клеток паренхимы, которые по форме можно сравнить с лучами сердцевины, вводится понятие «ксилемных лучей». Плацентарные проводящие пучки имеют во всех секциях одинаковую структуру вторичного прироста; это типичная склеренхимная ткань с прочными одервеневающими утолщениями стенок. Таким образом, мы рассматриваем вторичный, подобный паренхиматическому, прирост проводящих пучков плодолистиков у секцииDutra иCeratocaulis как производное явление.

Анатомический анализ потомства скрещивания между видами секцийDatura иDutra показал, что образование вторичных проводящих пучков в секцииDutra, можно рассматривать как препятствие для дальнейшего развития.

Центрические, вторично утолщающеся, проводящие пучки рассматриваются как производные биколатеральных пучков.