Somatische Konversion amsulfurea Locus vonLycopersicon esculentum Mill. II. Weitere Beweise für die somatische Konversion

Zusammenfassung

Die vorliegende Mitteilung schließt unmittelbar an die Veröffentlichung des Jahres 1958 an, in der über das Auftreten von somatischer Konversion in densulf ⁺ sulf Heterozygoten der Tomate berichtet wurde. Es werden weitere Daten vorgelegt, welche die damals gezogenen Schlußfolgerungen erhärten.

Es liegen nunmehr folgende Ergebnisse über das Auftreten von somatischer Konversion in densulf ⁺ sulf Heterozygoten vor:

• 1. Diesulfurea-Serie vonLycopersicon esculentum besteht aus dem dominanten Normalallelsulf ⁺ und zwei Gruppen von Mutantenallelen:sulfurea ^pura (sulf ^pura) undsulfurea ^variegata (sulf ^vag); gemeinsames Symbolsulf (Abb. 1). Dominanzreihe:sulf ⁺ >sulf ^vag >sulf ^pura.

• 2. Diesulf ⁺ sulf Heterozygoten haben rein grüne Kotyledonen. Beginnend mit der Bildung der Laubblätter zeigt ein Teil der Heterozygoten eine Grün-Gelb-Scheckung; am Sproß treten neben grünem Gewebe Bezirke mitsulf-Mutantenphänotyp auf (Abb. 2 und 3). Gescheckte Pflanzen können verschiedene Arten von Ästen bilden: rein grüne, gescheckte, gelb-grün gesprenkelte (sulf ^vag-Phänotyp) und rein gelbe (sulf ^pura-Phänotyp).

• 3. Die Nachkommenschaften sowohl rein grünersulf ⁺ sulf Heterozygoten als auch grüner Äste (an gescheckten Pflanzen) spalten im Mendel-Verhältnis 3sulf ⁺.: 1sulf sulf (Tabelle 1, Spalte, „AN“ der Tabellen 2, 3, 7, 8 sowie Spalte „Kelchblätter der Früchte rein grün“ der Tabelle 9).

• 4. In den Nachkommenschaften gescheckter Äste tritt ein Überschuß ansulf sulf Keimlingen auf; je stärker gescheckt ein Ast ist, desto höher ist der Anteil von Mutantenkeimlingen in seiner Nachkommenschaft (Spalte „AT-AB“ der Tabellen 2, 3, 7, 8 sowie Spalte „Kelchblätter der Früchte nicht grün“ der Tabelle 9).

• 5. Die Nachkommenschaften von Ästen mit Mutantenphänotyp (sulf ^pura odersulf ^vag) bestehen ausschließlich aus Mutantenkeimlingen; rein grüne Pflanzen fehlen (Tabelle 4 und 5).

• 6. Aus diesen Ergebnissen folgt, daß sich diese verschiedenen Äste genetisch unterscheiden. Damit ist das Vorliegen von ontogenetischem Dominanzwechsel oder variabler Manifestierung eines dominanten Mutantenallels auszuschließen.

• 7. Die Prüfung auf Reziproken-Unterschiede ergab keinerlei Hinweise auf die Mitwirkung mutierter extrachromosomaler Erbanlagen bei der Entstehung der vorliegenden Heterozygotenscheckung (Tabelle 6).

• 8. In ausgedehnten Versuchen wurde die Möglichkeit ausgeschlossen, daß mitotisches Crossing-over im Vierstrangstadium die Ursache für die Heterozygotenscheckung ist; denn bei der Entstehung der Scheckung werden keine homozygotensulf ⁺ sulf ⁺ Zellen gemeinsam mitsulf sulf Zellen gebildet (Tabellen 7, 8 und 9).

• 9. In der Meiose dersulf ⁺ sulf Pflanzen waren keine cytologischen Unregelmäßigkeiten festzustellen.

• 10. Die unter 2.–8. skizzierten Befunde führen zu dem Schluß, daß die Heterozygotenscheckung durch somatische Konversion entsteht: Das im homozygoten Zustand stabilesulf ⁺-Allel wird in den vegetativen Zellen vonsulf ⁺ sulf Heterozygoten unter dem Einfluß des im selben Zellkern vorhandenensulf-Allels instabil und mutiert gehäuft zu einemsulf-Allel (entweder zu einemsulf ^pura oder zu einemsulf ^vag-Allel).

Summary

The present publication is in conjunction with my paper of 1958, in which the occurrence of somatic conversion insulf ⁺ sulf heterozygotes of the tomato has been reported. Now further data are presented which corroborate the conclusions drawn at that time.

The findings of the studies so far carried through are summarized:

• 1. Thesulf series ofLycopersicon esculentum consists of the dominant normal allelesulf ⁺ and two groups of mutant alleles:sulfurea ^pura (sulf ^pura) andsulfurea ^variegata (sulf ^vag); the general symbol for the two groups issulf (fig. 1). The dominance relations are:sulf ⁺ >sulf ^vag >sulf ^pura.

• 2. Thesulf ⁺ sulf plants have green cotyledons. But during further development, beginning with the formation of foliage leaves, part of the heterozygotes become green-yellow variegated: on the shoot areas withsulf-mutant phenotype occur (fig. 2 and 3). Variegated plants can form different types of branches: pure green, variegated, uniformly yellow-green speckled (sulf ^vag-phenotype) and pure yellow (sulf ^pura-phenotype).

• 3. The progenies of green heterozygotes and of green branches (of variegated plants) segregate in a normal Mendelian ratio 3sulf ⁺.: 1sulf sulf (table 1, columm „AN“ of tables 2, 3, 7, 8 and column „calyx green“ of table 9).

• 4. In progenies of variegated branches deviations appear from the monohybrid ratio, resulting in an increase ofsulf sulf seedlings. The more intense the variegation of a branch i. e. the greater the extent of mutant tissue, the greater is the portion of homozygoussulf sulf seedlings in its progeny (column „AT-AB“ of tables 2, 3, 7, 8 and column „calyx not green“ of table 9).

• 5. The progenies of branches with mutant phenotype (sulf ^pura orsulf ^vag) consist of mutant seedlings, either pure yellow or yellow-green speckled ones. Pure green plants are lacking (tables 4 and 5).

• 6. Thus hereditary differences exist between the different types of branches, and ontogenetic change of dominance or variable manifestation of a dominant mutant allele can be no explanation.

• 7. After reciprocal crosses betweensulf-homozygotes and homozygous normal plants there are no significant differences in the percentage and extent of variegation, found among the heterozygotes (table 6). Mutated extrachromosomal factors are not involved in this variegation.

• 8. Extensive tests have shown that the variegation of thesulf ⁺ sulf plants is not the result of mitotic crossing-over in the four-strand-stage, becausesulf ⁺ sulf ⁺ cells, which would occur simultaneously withsulf sulf cells by the process of mitotic crossing-over, are entirely lacking in variegated plants (tables 7, 8 and 9).

• 9. In the meiosis ofsulf ⁺ sulf plants no cytologial irregularities have been found.

• 10. These results lead to the conclusion, that the variegation of thesulf ⁺ sulf plants is caused by somatic conversion: Thesulf ⁺-allele is stable in homozygous condition. In vegetative cells ofsulf ⁺ sulf heterozygotes, however, thesulf ⁺-allele becomes unstable under the influence of thesulf allele, present in the same nucleus, and mutates with a definite frequency to asulf allele (either asulf ^pura or asulf ^vag allele).

Крamкое со¶rt;ержaнuе

Настоящее сообщение является продолжением работы, опубликованной в 1958 г., в которой сообщалось о явлении соматической конверсии у гетерозиготных растений томата типаsulf ⁺ sulf. Здесь приводятся новые данные, подтверждающие выводы предыдущей работы.

Итак, в настоящее время мы располагаем следующими данными об этом явлении.

• 1. Серия множественных аллелейsulfurea у томатаLycopersicon esculentum состоит из доминантного нормального аллеляsulf ⁺ и двух групп мутантных аллелей,sulfurea ^pura (sulf ^pura) иsulfurea ^variegata (sulf ^vag); их общее обозначение:sulf (рис. 1). Доминантность членов серии:sulf ⁺ >sulf ^vag >sulf ^pura.

• 2. Гетерозиготные растенияsulf ⁺ sulf имеют чисто зеленые семядоли. С началом образования настоящих листьев часть гетерозиготных растений обнаруживает зелено-желтую пятнистость; на побеге, наряду с зеленой тканью обнаруживаются участки мутантного типаsulf (рис. 2 и 3). Растения с пестрым распределением ткани могыт образовывать различные типы побегов: чисто зеленые, неправильно пестрые («пегие»), крапчатые желтозеленые (фенотипsulf ^vag) и чисто желтые (фенотипsulf ^pura).

• 3. Потомство чисто зеленых гетерозиготиых растений, так же, как и потомство зеленых побегов на пестрых («пегих») растениях расщепляется в менделевском соотнешении 3sulf ⁺-: 1sulf sulf (табл. 1, столбец «AN» в таблицах 2, 3, 7, 8 и столбец «чашелистики плодов чисто зеленые» в таблице 9).

• 4. В потомстве неправильно пестрых («пегих») побегов обнаруживается превышение числа сеянцев типаsulf sulf; чем более пестрым был «родительский» побег, тем выше доля мутантных сеянцев в его потомстве (столбец «AT-AB» в таблицах 2, 3, 7, 8 и столбец «чашелистики плодов не зеленые” в таб. 9).

• 5. Потомство побегов мутантного фенотипа (sulf ^pura илиsulf ^vag) состоит исключительно из мутантных сеянцев; чисто зеленые растения здесь не появляются (таб. 4 и 5).

• 6. Все вышесказанное позволяет сделать вывод, что эти побеги различаются между собой генетически. Этим самым исключается наличие онтогенетической смены доминирования или изменчивого проявления доминантного мутантного аллеля.

• 7. Анализ реципрокных скрещиваний не дает основания предполагать влияния каких-либо мутировавших внехромосомных наследственных единиц на возникновение ¶rt;той гетерозиготной пестролистности (таб. 6).

• 8. Многочисленные опыты позволили исключить как причину явления и митотический кроссинговер на стадии четырех хроматид: при возникновении пестролистности гомоаиготные клеткиsulf ⁺ sulf ⁺ не образуются вместе с клеткамиsulf sulf (таб. 7, 8 и 9).

• 9. В мейозе у растений типаsulf ⁺ sulf не обнаружено никаких цитологических неправильностей.

• 10. Данные пунктов 2–8 позволяют сделать вывод о том, что гетерозиготная пестролистность возникает благодаря соматической конверсии: аллельsulf ⁺, стабильный в гомозиготном состоянии, становится в вегетативных клетках гетерозиготsulf ⁺ sulf под влиянием, находящегося в том же клеточном ядре аллеляsulf лабильным и часто мутирует в направлении одного из аллелейsulf (или вsulf ^pura или вsulf ^vag).