The function of the pericarp in fruits of crop legumes

Summary

Legume fruits consist of the seeds and the pericarp that develops from the carpel. Anatomical as well as physiological functions of the pericarp on the one hand resemble those of leaves, on the other hand similarities exist to storage organs. This double function is closely related to the maintainance of a continuous ontogenetic development of the embryo and contributes to the survival of the species. The fleshy and reserve accumulating pericarps of most of the agronomically used grain legumes may have been accidentally selected by breeders in former times. A well developed system of relations between pericarp and developing seeds may have an evolutionary advantage, too. Consequently, the optimally coordinated development of pericarp and seeds in fruits of grain legumes should also be of interest in breeding for increased yields.

Pericarps represent a protection against damage of the developing embryo and maintain a favourable micro-climate. All transport streams supplying nutrients to the developing embryo have to pass through the pericarp tissues; pericarp vascular tissue mediates the transport between vegetative parts and the developing young plant organism. Like leaves pericarp assimilates carbon dioxide as well as nitrate autotrophically. During stage 1 of embryogenesis, when the seeds are only small and slowly growing organs, the pericarp represents the centre of anabolism in the fruits and accumulates starch and amides that are degraded and transferred into the seeds during stage 2 of ontogenesis when the cotyledons are growing rapidly. Pericarp metabolism seems to be controlled by the seeds. Temporarily physiological processes in the pericarp can buffer seed development against damages by environmental and nutrient stress.

The present knowledge on the structures and functions of the pericarp in grain legume fruits is summarized on the basis of available literature as well as on the basis of own investigations.

Zusammenfassung

Leguminosenfrüchte bestehen aus dem Pericarp, das sich aus dem Fruchtblatt entwickelt, und den davon umschlossenen Samen. Anatomische und physiologische Funktionen des Pericarps entsprechen einerseits denen eines Blattes, andererseits bestehen Ähnlichkeiten zu Speicherorganen. Diese Doppelfunktion ist eng mit der Erhaltung einer kontinuierlichen ontogenetischen Entwicklung der Embryonen verknüpft und trägt zur Erhaltung der Art bei. Die fleischigen und Reserve-Stoffe akkumulierenden Pericarpien der meisten landwirtschaftlich genutzten Körnerleguminosen könnten in vergangenen Zeiten unbewußt durch Pflanzenzüchter herausgebildet worden sein. Ein gut entwickeltes System von Beziehungen zwischen Pericarp und sich entwickelnden Samen könnte einen Evolutionsvorteil darstellen. Infolgedessen sollte die Herausbildung eines solchen Systems mit optimal koordinierter Entwicklung von Pericarp und Samen für die Ertragszüchtung bei Körnerleguminosen von Interesse sein.

Pericarpien bilden einen Schutz gegen die Schädigung der sich entwickelnden Samen und erhalten ein günstiges Mikroklima. Alle Transportströme, mit denen Nährstoffe für den herangewachsenen Embryo bereitgestellt werden, passieren das Pericarp; die Leitgewebe des Pericarps bilden die Transportverbindungen zwischen vegetativen Teilen und den sich entwickelnden jungen pflanzlichen Organismen. Ebenso wie Blätter können Pericarpien autotroph Kohlendioxyd und Nitrat assimilieren. Während der 1. Phase der Embryogenese, wenn die Samen noch klein sind und nur langsam wachsen, liegt das anabolische Stoffwechselzentrum der Leguminosenfrüchte im Pericarp, das zu dieser Zeit Stärke und Amide akkumuliert, die während des 2. ontogenetischen Stadiums reaktiviert und in die nun rasch wachsenden Samen verlagert werden. Der Stoffwechsel des Pericarps scheint unter Kontrolle durch die Samen zu stehen. Physiologische Prozesse im Pericarp können zeitweilig die sich entwickelnden Samen gegen Schädigungen infolge Umwelt- und Ernährungsbelastungen abpuffern.

Der gegenwärtige Stand unserer Kenntnisse über Funktion und Struktur des Pericarps der Früchte von Körnerleguminosen wird auf der Grundlage von Literaturinformationen und eigener Untersuchungen zusammenfassend dargestellt.

Краткое содержание

Плоды бобовых состоя т из околоплодника, образующегося из кар пеллы, и из заключëнных в нëм сем ян. Анатомические и физиологические фун кции околоплодника с одно й стороны соответств уют функциям листа, с другой стороны здесь наблюд ается сходство с запа сающими органами. Эта двойная функция перикарпия н аходится в тесной свя зи с сохранением непреры вного онтогенетического р азвития зародышей и с пособствует сохранению вида. Мясистые, способные а ккумулировать запас ные вещества, околоплодн ики большинства зерновы х бобовых, используем ых в сельском хозяйстве, м огли быть в далëком прошло м бессознательно ото браны растениеводами. Хоро шо развитая система свя зей между околоплодн иком и развивающимися семе нами, возможно, обусловлив ает эволюционное пре имущество. Поэтому создание подобной системы — с о птимально координир ованным развитием околоплод ника и семян — может быть вы годно для селекции на урожайность у зернов ых бобовых. p ]Околоплодники защищ ают от повреждений ра звивающиеся семена и способствуе т сохранению благопри ятного для них микрок лимата. Все пути транспорта питатель ных веществ, предназн ачающихся для растущего зароды ша, проходят через около плодник; проводящие т кани перикарпия являются транспортными связя ми между вегетативны ми частями и развивающимися молодыми растительн ыми организмами. Подо бно листьям, околоплодники могут автотрофно асс имилировать углекис лый газ и нитрат. В течение первой фазы эмбриоге неза, когда семена ещë малы и растут медленно, анаб олический центр обмена веществ находится у плодов бо бовых в околоплоднике, который в это время ак кумулирует крахмал и амиды; во второй, онтогенетиче ской фазе эти последние ре активируются и переп равляются в — теперь уже быстро растущие — семена. Обмен веществ околоплодника, повид имому, находится под контро лем семян. Физиологич еские процессы в околоплод нике могут временно служи ть буфером для развив ающихся семян от повреждений, возникш их вследствие средов ой нагрузки или недостаточного питания.

На основе литературн ой информации и собст венных исследований резюми руются данные о функции и стр уктуре околоплодник а зерновых бобовых на современном уровне н аших знаний.