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Über Dextro version, Transposition und Inversion des Herzens und die gegenseitige Larvierung der beiden letzteren Anomalien

Nebst Bemerkungen über das Wesen des Situs inversus

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Virchows Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klinische Medizin Aims and scope Submit manuscript

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Literaturverzeichnis

  1. Die Herren Prof. Dr.C. Sternberg und Dr.H. Rösler hatten die Güte, das Herz zur anatomischen Bearbeitung mir zu überlassen. Beiden Herren spreche ich dafür auch an dieser Stelle meinen herzlichen Dank aus.

  2. Siehe S. 228 die Tabelle der Herzmaße.

  3. Der innere Kreisdurchmesser der Aorta beträgt 2 cm; das leere Gefäß erscheint allerdings infolge der Abplattung mehr als 2,5 cm breit.

  4. Welchen der normal gestellten Klappen die hier bloß nach ihrer abnormen Lage bezeichneten entsprechen, geht aus dem Vergleich der Abb. 5a mit den Abb. 5b, 6a und 6b und den dort gegebenen Normalbezeichnungen hervor. Die Begründung dafür folgt unten im Texte.

  5. In der Abb. 2 ist dies leider nicht dargestellt. Siehe auch die unmittelbar vorangehende Anmerkung.

  6. Die Wanddicke beträgt nahe der Kammerbasis 2 cm, in mittlerer Höhe 1,5 cm.

  7. Diese Schraubenlinie ist natürlich auch dann rechtsläufig vordringend, wenn man sie von der linksseitigen Kammer aus betrachtet und von da gegen die rechtsseitige Kammer verfolgt.

  8. In der Abb. 2 ist im Grunde der NischeN diese Scheidewand gut sichtbar.

  9. D. h. 1 cm lang unterhalb des Scheitelniveaus der bogenförmigen Ansatzränder der Semilunarklappen.

  10. Über die gleichsinnige Hilfsrolle des basalen Grenzwulstes zwischen Ein-und Ausströmungsteil der linksseitigen Kammer siehe S. 232.

  11. Virchows Arch.243, 152–158 (1923).

  12. Von den noch älteren Ansichten, die die Verlagerung eines arteriellen Ostiums in die unrechte Kammer durch ein Ausweichen der Kammerscheidewand nach einer Seite erklären wollten, Anschauungen, die die viel häufigere Verlagerungbeider Ostien in die falsche Kammer und auch die gegenüber der Norm stets verdrehte Lage der arteriellen Ostien zueinander und ihrer Klappen unberücksichtigt lassen müssen, können wir absehen.

  13. Z. Anat.84, 80–85 (1927).

  14. Virchows Arch.243, 150, 195 (1923).

  15. Virchows Arch.243, 267–270 (1923).

  16. S. a. Z. Anat.84, 53 (1927), Anm. 1.

  17. Die Begriffe „atavisch”, „atavistisch” und „phyletisch” sind nahe verwandt, aber dennoch verschieden. „Phyletisch” ist jedes in der Ahnenreihe auftretende Merkmal, gleichgültig, ob es sich bis zu den heutigen Nachkommen erhalten hat oder bei ihnen bereits verschwunden ist „Atavisch” und „atavistisch” ist ein phyletisches Merkmalmit Rücksicht auf seine Beziehung zuheutigen Formen. Ist das phyletische Merkmal bei einer heutigen Tierart verschwunden, so ist es im Hinblick aufdiese Art „atavisch”. Tritt es dennoch bei einzelnen Individuen dieser Spezies ausnahmsweise wieder in Erscheinung, so ist dieseswiederkehrende heutige Merkmal „atavistisch”.

  18. Virchows Arch.243, 110–119 (1923).

  19. Ebenda, Virchows Arch.243, S. 158–160, 161–201 (1923).

  20. Ebenda, Virchows Arch.243, S. 169–177 (1923).

  21. Diese Bestimmung der Stellung der Gefäßursprünge gilt natürlich nur für die Höhe der Ostien (Abb. 6b:P., Ao.). Die weiter proximal (herzwärts) liegenden Coni sind de norma noch mehr uhrzeigergemäß gedreht: der Pulmonalconus befindet sich rechts vorn, der Aortenconus links hinten (Abb. 6b:P. C. n., Ao. C. n.).

  22. Mißt man die normale Umeinanderwicklung der Aorta und Pulmonalis von der Teilungsstelle des Pulmonalisstammes in seine Äste (oben=distal) bis zur Höhe der Ostien (unten=proximal), so beträgt die uhrzeigergemäße Torsion etwa 140° (Abb. 6b: Pfeil αα=140°), da die Teilungsstelle hinter und links von der Aorta, das Pulmonalostium vorn und links vom Aortenostium liegt (Abb. 6b:PT. n., P. n.). — Um nun das links vorn stehende Pulmonalostium nach rechts neben das Ostium der Aorta zu bringen, müßten beide Ostien um den Winkel von 110° (Abb. 6b: γγ) im selben Sinne weitergedreht worden sein, wie normal, was einer Torsion von etwa 250° entsprechen würde (Abb. 6b: αα+γγ=140° +110°=250°). — Eine solche Nebeneinanderstellung der Ostien, wie im vorliegenden Fall, könnte aber auch durch eine gegenuhrzeigergemäße Drehung der Gefäßstämme um etwa 250° zustande kommen (Abb. 6b: Pfeil σσ=250°); dann jedoch müßten die Gefäßstämme im entgegengesetzten Sinne als normal umeinandergewickelt sein (Abb. 6b: αα−σσ=140°–250°=−110°).

  23. In der Ansicht von vorn zeigt sich der Verlauf der arteriellen Gefäßstämme auf die Frontalebene projiziert, und daher erscheint besonders die Parallelstellung der basalen Gefäßstücke übertrieben.

  24. Die Ansicht, daß der sowohl bei den „reinen” als auch bei den „inversen” Formen der Transposition öfters hypertrophische, zwischen dem Ostium der rechtskammerigen Aorta (vorne) und dem großen, vorderen Tricuspidaliszipfel (hinten) quer über die Kammerbasis ziehende Fleischwulst der Bulboauricularsporn sei, habe ich schon früher mehrmals ausgesprochen und mit Gründen belegt [Wien. klin. Wschr.36, 666–667 (1923); Brief anJ. G. Mönckeberg, veröffentlicht vonMönckeberg in dem Kapitel „Die Mißbildungen des Herzens” inHenke-Lubarschs Handb. d. spez. pathol. Anat. u. Hist., II. Bd, Nachtrag, S. 1095–1096 (1924); Z. Anat.84, 86–90, Text, u. 100–101, Abb. 1 u. 2:BASp. (1927)]. — Im Anschluß an eine Arbeit von Dr.Ludwig Brings [Virchows Arch.267, 9ff. (1928)] habe ich diese Ansicht weiter ausgeführt und dort auch begründet, daß Reste des Bulboauricularsporns, als einer überall die Ein- und Ausströmungsteilebeider Kammern scheidenden, basalen Grenzleiste, auch im normalen erwachsenen Herzen zu finden sind, und daß auch das Septum membranaceum der Kammern sowie das Septum atrioventriculare einen solchen Rest des Bulboauricularsporns darstellt.

  25. Siehe S. 239, Anm. 1.

  26. In der Z. Anat. [84, 90 (1927)] habe ich in gleichem Sinne geschrieben, daß der Bulboauricularsporn bei seiner Loslösung von dem vorderen Tricuspidaliszipfel “zwischen Tricuspidalis und transponierter (= rechtskammeriger) Aorta, also an seiner normalen Stelle, aber als selbständige Leiste erscheint”. — Daß mit dem unleugbaren, tatsächlichen Vorrücken der transponierten Aorta und ihres Conus auch die hintere Wand dieses Conus, nämlich die zwischen Aortenostium (vorne) und Tricuspidalisostium (hinten) gelegene basale Kammerleiste, der Bulboauricularsporn, in gleichem Sinne mitverlagert wird und sich dabei von dem unverrückt bleibenden Tricuspidalisostium entfernt, ja von diesem sich in verschiedenem Grade loslöst, erscheint höchst wahrscheinlich und leicht verständlich. Ebenso einleuchtend ist es, daß diese Mitverlagerung für die Homologisierung einer so gelagerten Leiste bedeutungslos ist, da das Wesentliche ihrer normalen Topik, die Lage hinter dem rechtskammerigen Aortenconus und vor dem Tricuspidalisostium dabei erhalten bleibt. Ich durfte also vom Standpunkte der Homologiefrage von einer topisch normalen Stelle reden, wobei es selbstverständlich war, daß ich den ganzen basalen Kammerwandstreifen zwischen den erwähnten 2 Ostien als Einheit ansah und ansehen mußte. — Aber auch abgesehen von der Berechtigung jener Homologisierung darf man wohl bei einer basalen Leiste, deren einzige wesentliche topische Charakteristik in ihrer Lage zwischen Aorten- und Tricuspidalisostium besteht, diesen ganzen Streifen topisch als Einheit ansehen und als ihre topisch normale Stelle bezeichnen. — Daß ich mit den Worten “an seiner normalen Stelle” nichts anderes als die mit der Norm übereinstimmende topische Lagerung im Raume zwischen jenen beiden Ostien bzw. deren Residuen als Ganzes bezeichnen wollte, geht auch aus dem strengen Wortlaut der angeführten Stelle unmißverständlich hervor. Der auf die Worte — “zwischen Tricuspidalis und transponierter Aorta” — unmittelbar folgende Zusatz — “also an, seiner normalen Stell” — erklärt ja ausdrücklich die erstere Ortsbestimmung als Definition der letzteren Bezeichnung; und die gleich weiter anschließende, einschränkende Ergänzung — “aber als selbständige Leiste” — macht es geradezu unmöglich, hier unter “Stelle” eine unverrückbare mathematische Linie, etwa den vorderen Tricuspidalisrand, sich vorzustellen. Niemand kann, sollte man meinen, diese meine Worte anders, als sie von mir per definitionem ausdrücklich erläutert worden sind, verstehen, wenn er wirklich verstehenwill. —Pernkopf jedoch, dem ich in seiner Kritik meiner Arbeit auf Schritt und Tritt logische Sprünge nachgewiesen hatte [siehe meine Abwehr in der Z. Anat.84, 30ff. (1927)], will es mir a tout prix nachmachen, und da es nicht anderswo geht, wenigstens an einer unbedeutenden Stelle, und glaubt in meine Worte eine logische Absurdität hineinkonstruieren zu können, indem er in einer 2. Kritik schreibt, daß nach mir der Bulboauricularsporn “günstige Bedingungen zur Lösung von dieser Klappe finden soll!! undtrotz seinerLösung! noch ‘an seinernormalen! Stelle’ als selbständige Leiste erscheinen kann (so zu lesen S. 90 d. Ausf.)” (Pernkopf, Z. Anat.84, 551). — Dieser spindeldürre, tatsächlich bei mir gar nicht vorhandene “Widerspruch” ist der einzige, denPernkopf in meine, die Abwehr enthaltende Arbeit vom Jahre 1927 innerhalb 100 Seiten hineininterpretieren konnte. Kein Wunder, daß er sich bemüht, ihndurch hervorhebenden Druck, durch4 Ausrufungszeichen, und durch deneigenen Hinweis “so zu lesen S. 90” reichlich auszuwattieren. — Gut, daßPernkopf gleichzeitig versichert: jede übelwollende Tendenz “lag und liegt” ihm “auch jetzt noch vollkommen ferne”. — Sonst müßte man beim Lesen seiner beiden Kritiken glauben, daß auch hier eine Art “Inversion” von Objektivität vorliege.

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  27. Anat. Hefte50, 244 (1914). Es fällt mir nicht ein, gegenSato damit einen Vorwurf zu erheben, wiePernkopf behauptet, um sichSato als Bundesgenossen zu empfehlen. DennSato bezeichnet die betreffende Leiste in einem seiner Fälle nur nebenbei bei der Beschreibung und ohne irgendwelche Konsequenzen daraus zu ziehen, einfach im Sinne der herrschenden Lehre als Crista supraventricularis: ohne jede Begründung, weil ihn die Sache nicht weiter interessiert, da sie mit dem Thema seiner Arbeit nicht zusammenhängt. — Diesen beiSato begreiflichen Mangel an Begründung einer für ihn gleichgültigen Tatsache hat aberPernkopf in seiner ausführlichen 1. Kritik meiner Theorie — (die über den ganzen Umfang seiner Arbeit auf etwa25 verschiedene Stellen verteilte, eifrige Jagd nach angeblichen Irrtümern meiner Lehre bagatellisiertPernkepf, allerdingsnach meiner ausführlichen Abwehr, in seiner Duplik zu scheinbar nebensächlichen und bloß gelegentlichen “wenigen kritischen Bemerkungen”) —Pernkopf hat dieses Fehlen jeglicher BegründungSatos ganz einfach zu einem “bestimmten Nachweis”, ja zu einem “exakten Beweis”Satos umgestempelt [Z. Anat.79, 725 (1926)], ohne auch nur durch ein einziges Argument zu verraten, worin dieser “exakte Beweis”Satos bestanden haben soll, ohne auch nur anzudeuten, was ihn (Pernkopf) zu dieser logischen Standeserhöhung einer nicht weiter begründeten, fremden Behauptung berechtigt, ja, ohne selbst für den eigenen Anschluß anSato auch nur die Spur eines Argumentes beizubringen: obgleich er diesen “exakten Beweis” zweimal für den entscheidenden “Haupteinwand gegen die Spitzersche Theorie” erklärt hat. Oder soll dieser hohe Zweck allein dasSato gespendete Lob heiligen? — Ich habe auf diesen vollkommenen Mangel an Begründung in meiner Entgegnung [Z. Anat.84, 87, 88 (1927)] hingewiesen. Aber das hindert natürlichPernkopf nicht, in einer 2. Kritik (Z. Anat.84, 553), unter vollkommener Nichtbeachtung meines Hinweises, überSatos unschuldiges Haupt weiteres Lob, wie “vonSato richtig beurteilt”, “richtige DiagnoseSatos”, auszuschütten, als hätte ich ihn nicht aufmerksam gemacht, daßSato selbst diesbezüglich gar nichts “beurteilt”, “diagnostiziert” oder gar “exakt bewiesen” hatte. — Ich habe ebendort (l. c.84, 86 bis 90) auch auf die Widersprüche hingewiesen, in welche sichPernkopf bei diesem Muster einer tendenziösen Kritik verstrickt hat. — Aber auch das hindertPernkopf nicht, in der 2. Kritik (l. c.84, 553) — kraft derselben naiven Identifizierung der eigenen logischen und kausalen Bedürfnislosigkeit mit dem Kausalbedürfnis des Lesers, und lediglich auf eine grundlos behauptete Unabhängigkeit der Crista supraventricularis von der Stellung der Bulbuswülste sich berufend — zu erklären, daß dieSatosche Leiste doch die Crista supraventricularis sei: ohne Ahnung, daß sein jetziger Beweisversuch, die Berufung auf “die Unabhängigkeit der Crista (supraventricularis) ... gegenüber der Stellung (!) der ... die Aufspaltung des Bulbus erzeugenden Wülste” bereits die Identifizierung der Crista mit derSatoschen Leiste, also das zu Beweisende, voraussetzt, ohne blasse Ahnung, daß mit dieser Unabhängigkeit der Crista vom Bulbusseptum seine eigene, allerdings —natürlich stillschweigend —mir entlehnte Deutung der von ihm selbst veröffentlichten Fälle im Widerspruch steht. Mit diesen Widersprüchen habe ich auch dieseAnlehnung an meine Deutung ausführlich beleuchtet (l. c.84, 45–49, 88–90). —AberPernkopf zeigt dafür dieselbe elektive Seelenblindheit wie für alle gegnerischen Argumente, sowohl in dieser 2. wie auch in der 1. Kritik., — Er begnügt sich vielmehr damit, seine früheren Argumente — wie er selbst gesteht — “nochmals zusammenzustellen” und wiederholt auch seine Methode, die Beweise und Einwände des Gegners einfach zu ignorieren, statt sie zu kritisieren. — Das ist natürlich sehr bequem. Noch bequemer ist es, mit Stillschweigen auch über den von mir erhobenen Vorwurf hinwegzugehen, daßPernkopf mehrmals eine Ansicht als sein eigenes, und zwar neues Geistesprodukt vorführt, die er in dem — mehr als ein Jahr vor Fertigstellung seiner Arbeit — ihm auf seine Bitte geliehenen Exemplar meiner Arbeit vom Jahre 1923 gelesen und dort als für ihn wichtig unterstrichen hatte. — Ich habe die 2. KritikPernkopfs nicht eigens beantwortet. Ich glaube, daß das hier anmerkungsweise Erwähnte zur Kennzeichnung ihres wissenschaftlichen Wertes vollständig genügt.

  28. Das bei einer bloßen Transpositionsgrenzleiste ohnehin prekäre Homologiemerkmal der Form ist für die Identifizierung mit der Crista supraventricularis unbrauchbar, weil die Form und Ausbildung der Crista gerade bei Transpositionen abnorm und außerordentlich wechselnd ist. Auf dieRokitanskysche Transpositionshypothese darf sich diese Homologisierung infolgedessen erst recht nicht stützen, weil das einzig brauchbare Merkmal, die gleiche Topik, gerade nach derRokitanskyschen Annahme einer Verlagerung der arteriellen Ostien in die nichtzugehörigen Kammern, zerstört ist, und diese Lehre — mangels jeder embryologischen, vergleichend-anatomischen oder pathologisch-kausalen Anhaltspunkte — für das Zustandekommen dieser topischen Unstimmigkeit nur eine rein geometrischphoronomische Hypothese bietet.

  29. Der Conus der rechtskammerigen Aorta ist immer vorhanden und ändert seine Topik nicht; er ist nur in der Norm rudimentär und verschlossen, bei den Transpositionen voll ausgebildet und eröffnet.

  30. Virchows Arch.243, 165ff., 268/69, 170, 178ff., 182/83, 185, 187, 198ff. (1923). — Ferner ebenda263, 142ff. (1927).

  31. Ein das Körpervenenblut zum Foramen ovale hinlenkender Klappenapparat — wie fetal — ist im rechten Vorhof nicht ausgebildet. Die Valvula Eustachii ist zwar vorhanden, scheint aber — der rechte Vorhof ist ein wenig zu hoch abgeschnitten — überhaupt schwach ausgebildet zu sein. Daher konnte trotz des Foramen ovale kein Ausgleich in der Verteilung des Blutes auf beide Seiten stattfinden.

  32. Siehe die Tabelle der Dimensionen des Herzens S. 228.

  33. “Primär” oder “autochthon” sind die nicht transponierten, “sekudär” die transponierten Coronararterienäste. Siehe Virchows Arch.243, 174, Anm. 1 (1923).

  34. Siehe die vorangehende Anmerkung.

  35. Über die Transposition der Coronararterien: Virchows Arch.243, 174–177, 191, Abb. 24a–f.

  36. Virchows Arch.243, 119–121, 167–169, 112/13, Abb. 7, 8, 9a, 9b, 10a, 10b (1923). — Über die gleiche Deutung einer sehr kleinen 3. Pulmonalklappe ebenfalls bei einer Transposition vom II. Typus: l. c. S. 225, Anm. 1. — Auch bei Reptilien kommt gelegentlich eine kleine 3. Pulmonalklappe vor; ich habe diese Erscheinung als „phylogenetische Vorreife” oder „Prämaturismus” bezeichnet (l. c., S. 121).

  37. Bei dieser Beschreibung ist die deskriptiv-anatomische Einstellung des Herzens (Spitze direkt nach unten) vorausgesetzt.

  38. Daß diese Schraubenlinie eine notwendige Folge der normalen Torsion des Herzschlauches ist, habe ich a. a. O. erörtert [Arch. Entw. mechan.45, 710, Abb. 6, 711, 716–718 (1919). — Virchows Arch.243, 105–106 (1923)].

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  39. L. Brings, Virchows Arch.267, 14 (1928).

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  40. Hätte sich in unserem Falle—was beim Transpositionstypus IIIb tatsächlich geschieht — die hypertrophische Crista aorticopulmonalis zu einem vollkommenen Septum weitergebildet und der vordere Abschnitt des vorderen Kammerseptum ganz rückgebildet, so würde der Ausströmungsteil der Pulmonalis von der Aortenkammer vollkommen geschieden und ganz der nichtzugehörigen Kammer zugeteilt worden sein; die Transposition der Pulmonalis wäre dann ebenso vollkommen wie die der Aorta. — Der Typus II stellt ja ein Zwischenstadium auf diesem Wege dar.

  41. Dextroversion in dem oben definierten Sinne.

  42. Trotzdem hielt man irrtümlich an dem primär einheitlichen Situs des ganzen Herzens fest, indem man in allen Fällen eine stets einheitliche Situsanlage des Herzens als Ganzes annahm, von dem einzelne Herzabschnitte sekundär abgewichen sein sollten. SoLochte, Geipel und auch nochMönckeberg. Diese Annahme fußte unbewußt auf der schon lange herrschenden falschen Vorstellung von der Wesensverschiedenheit des totalen und partiellen Situs inversus und hat diese letztere Ansicht ihrerseits wieder gefördert.

  43. Wenn diePaltaufsche, Erklärung seines eigenen Falles durch eine Rechtsdrehung oder-pendelung der Herzachse während einer pathologischen Herabdrückung des Diaphragma zutrifft, so läge hier ein Fall von echter Dextroversion vor. Doch hatPaltauf selbst einige Bedenken gegen seine Erklärung geäußert [Wien. klin. Wo., 14. Jahrg., 1032 ff. (1901)]. Immerhin ist danach die Möglichkeit einer reinen Dextroversion verständlich.

  44. Auf die Benennung der Anomalie durch die Autoren kommt es hierbei nicht an, da in der Nomenklatur eine arge Verwirrung herrscht, und ein Fall öfters unter dem Namen Dextrokardie beschrieben ist, obgleich der Verfasser den betreffenden Fall im Sinne der oben gegebenen Definition als Dextroversion auffaßt.

  45. Die partielle Inversion des Kammergebietes ist — im Gegensatze zu dem allgemeinen Situs inversus — funktionell eine ebenso schwere und tiefgreifende Mißbildung wie die Transposition der großen arteriellen Gefäßstämme, da sie — ebenso wie die letztere Anomalie auf ihrem Höhepunkt (beim Typus IIIb: Virchows Arch.243, 182/83) — die Aorta der das venöse Blut empfangenden Kammer, die Pulmonalarterie dem das arterielle Blut aufnehmenden Ventrikel zuteilt.

  46. Siehe S. 269 ff.

  47. Virchows Arch.243, 155–160, 161–208 (1923).

  48. Virchows Arch.243, 85–142 (1923).

  49. Virchows Arch.243, 110–121, 133, 134, 161–168 (1923). — Siehe auch Virchows Arch.263, 153–157 (1927).

  50. Siehe S. 257, Anm.2.

  51. Neben den manifesten Formen und Bildungen der Ahnenreihe, die diemanifesie oderAhnenphylogenese ausmachen, bereitet die Phylogenese überdies kraft der unendlichen Mannigfaltigkeit der Beziehungen zwischen den im Organismus verbundenen Kräften noch andere, verschiedene, gesetzmäßige Verknüpfungen von Faktoren oder wenigstens deren Möglichkeiten vor, die dann unter abnormen Umständen und damit veränderten Bedingungen einer individuellen rezenten Keimesentwicklung zu Formen führen können, welche in der Artentwicklung niemals in Erscheinung getreten waren, die aber ihre Verwirklichung in einer abnormen individuellen Ontogenese hiernach dennoch der Phylogenese verdanken. Sie bilden die individuell-ontogenetischen Ergebnisse einer verborgenen, latenten stammesgeschichtlichen Wirksamkeit, einerKryptophylogenese.

  52. Siehe S. 257, Anm.2.

  53. Der Typus der „reitenden Aorta” ist ein Zwischenstadium, bei dem beide Aortenostien noch erhalten, aber miteinander verschmolzen sind [Virchows Arch.243, 161–164 (1923)], während die aufsteigende Aorta schon im normalen Säugerherzen ein solches Verschmelzungsprodukt beider Aorten darstellt (Ebenda, S. 134–138). Diese Verschmelzungen sind also notwendige Konsequenzen der phylogenetischen Theorie der Transposition bzw. der Torsionstheorie der normalen Herzarchitektur. Der EinwandPernkopfs, daß nach meiner Theorie gelegentlich auch 2 selbständige Aorten bei der Transposition vorkommenmüßten, beruht also auf einer ganz mangelhaften Kenntnis dieser Theorie und auf dem noch mangelhafteren Nachdenken über ihre logischen Konsequenzen.

  54. Man denke nur an die in solchen Fällen oft ganz analoge Topik des zum Pulmonalsegel gewordenen Aortensegels der Mitralis. — Auch die anderen Transpositionstypen sind als Kombinationen atavistischer Merkmale mit rezenten Einrichtungen der Herzarchitektur leicht zu verstehen. Sie alle sind Glieder einer zusammenhängenden, wenn auch stellenweise verzweigten Reihe [Virchows Arch.243, 267–270 [1923)].

  55. Dies ist beim Untertypus IIIb der Fall. Siehe Virchows Arch.243, 182 bis 183 (1923).

  56. Die 2. Hauptaufgabe ist die Trennung beider Blutarten. Siehe Virchows Arch.243, 89 (1923).

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  57. Siehe Virchows Arch.243, S. 259, (1923). Anm.

  58. Siehe unten Virchows Arch.243, S. 294. (1923).

  59. Siehe Virchows Arch.243, Seite 278, 283 ff. (1923).

  60. Nicht nur die Selbstdifferenzierung innerhalb der Ontogenese, die Ontogenese selbst in ihrer Gesamtheit ist das Ergebnis der phylogenetischen Kondensation und damit der Individualisierung der Entwicklungsfaktoren. — Siehe S. 262, 278.

  61. Siehe Nicht nur die Selbstdifferenzierung innerhalb der Ontogenese, die Ontogenese selbst in ihrer Gesamtheit ist das Ergebnis der phylogenetischen Kondensation und damit der Individualisierung der Entwicklungsfaktoren. — Siehe S. 289 ff., 278.

  62. Daher gibt es keine scharfen Grenzen zwischen dem, was vom Organismus assimiliert wird und seine Entwicklung befördert, und dem, was von ihm eliminiert wird bzw. ihn schädigt. Auch pathologische Faktoren können einerseits schädlich, andererseits organisatorisch fördernd sein. Siehe S. 290, Anm. 2.

  63. Daß bei der Transpositiondie individuellen mechanischen Bedingungen der Ontogenese selbst ebenfalls im Sinne einer Umkehr der Kammerzugehörigkeit der arteriellen Gefäßstämme wirksam sind, und wie sie diesen Zustand mechanisch aufbauen, habe ich a. a. O. ausgeführt [siehe Virchows Arch.243, 160–192 (1923)].

  64. Darin liegt ein grundsätzlicher Unterschied gegenüber der Inversion. Siehe S. 269 ff.

  65. Die Bezeichnung „metastabil” entnehme ich der modernen Atomphysik, wo sie für den Gleichgewichtszustand eines auf eine höherquantige Bahn verschobenen und dort festgehaltenen Elektrons verwendet wird.

  66. Virchows Arch.243, 193–195 (1923). — Brief anMönckeberg, veröffentlicht vonJ. G. Mönckeberg: Die Mißbildungen des Herzens, in Henke-Lubarschs Handb. d. spez. pathol. Anat. u. Hist., Bd II, Nachtrag, S. 1099–1100 (1924). — Z. Anat.84, 110–113 (1927). — Vgl. die herrschende Lehre: Ebenda84, 98–99, 108–109, 114–125 (1927).

  67. Über den Unterschied zwischen Transpositionsdrehung und Inversionsdrehung: Z. Anat.84, 112–113 (1927). — Über die Vernachlässigung dieses Unterschiedes in der herrschenden Lehre: Ebenda84, 98–99, 108–109, 114–125 (1927). — Über den Unterschied zwischen der Detorsion im Sinne der phylogenetischen Transpositionstheorie und der Transpositionsdrehung nach den ontogenetischen Theorien: Virchows Arch.243, 200–201 (1923). — Z. Anat.84, 80–85 (1927).

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  68. Z. Anat.84, 111–112 (1927).

  69. Über den mehr psychologischen als logischen Grund, warum beiderlei Formen der Inversion fälschlich als wesensverschieden angesehen wurden, und zwar nur die partielle Form zu den Mißbildungen gerechnet, die totale hingegen nur als Bildungsvarietät betrachtet wurde, siehe Z. Anat.84, 111–112 (1927). — Die gewöhnlich angeführte Begründung, die häufige Verknüpfung von partiellem Situs inversus mit sonstigen, schweren Mißbildungen einerseits, das Fehlen der letzteren beim totalen Situs inversus andererseits, ist unzureichend. Dieser Unterschied in der Vergesellschaftung mit anderen Mißbildungen beruht nicht auf einer Wesensverschiedenheit der beiden Inversionsformen, sondern darauf, daß beim allgemeinen Situs inversus die allerorts gleichartig gelegenen Teile des Organismus funktionell und anatomisch zusammenstimmen und einander zweckmäßig ergänzen, während beim partiellen Situs inversus die Verknüpfung der gegensätzlichen Situsarchitektur der Teile zu Leistungs- und Entwicklungsstörungen führen muß. Die komplizierenden Mißbildungen bei partiellem Situs inversus sind also gerade auf den Umstand zurückzuführen, daß das Prinzip der Inversion nichtalle Teile ergriffen hat. Sie dem Wesen des Situs inversus partialis im Unterschiede von dem des totalis in die Schuhe zu schieben, wäre ebenso verfehlt, wie wenn man sie in dem Wesen des die Teilinversion begleitenden partiellen Situs solitus suchen würde.

  70. Siehe die vorangehende Anmerkung.

  71. Dieselben Gründe, die gegen die rein individuell-ontogenetische Bedingtheit der Transposition sprechen, gelten auch für die Inversion. Siehe Virchows Arch.243, 155–158 (1923).

  72. Die damit nahe verwandte Annahme, daß es sich hierbei umzwei verschiedeneIndividuen handelt, daß also in jedem Ei schon normal 2 Zwillingsindividuen von gegensätzlichem Situs angelegt seien, von denen gewöhnlich der mit dem Situs inversus zugrunde geht, gelegentlich aber dieser allein erhalten bleibt, ist noch weniger haltbar, schon deshalb nicht, weil die eineiigen Zwillinge oft gleichen Situs aufweisen. — Bei der verhältnismäßig großen Seltenheit der Bildung und —wie die Versuche lehren — wohl auf abnorme Einflüsse zurückzuführenden Entwicklung zweier Individuen aus einem Ei erscheint die Vorstellung, daß dennoch in jedem normalen Ei die Anlagen zweier Individuen enthalten seien und daß danach gerade die normale Entwicklungeines Individuums das Abnorme sei, außerordentlich gekünstelt. — Da übrigens experimentell auch aus Viertel- und Achtelblastomeren (z. B. bei Echinodermen) ganze Gastrulalarven aufgezogen worden sind, so müßte man gar die Anlagen von 4,8 oder vielleicht mehr Individuen in einem Ei annehmen, womit diese Ansicht bedenklich der alten Einschachtelungslehre sich nähern würde.

  73. Als individuelles System kann hier ebensogut der einzelne Organismus, als ein Organsystem, ein Organ, ja ein einheitliches Teilsystem eines Organes gelten. Bei den Doppelmißbildungen und Doppelbildungen handelt es sich umzwei individuelle Systeme; es können also beide verschiedenen Situs zeigen (wie die verschiedenen Organe eines Individuums); aber auch hier kann bei jedem einzelnen System nur von einer einzigen Situsanlage gesprochen werden.

  74. Es würde zu weit führen, auf die Beziehung dieses Wirklichkeitsverhältnisses zurMinkowski-Welt der modernen Physik näher einzugehen. — Ich möchte nur bemerken, daß die Unmöglichkeit der gleichzeitigen Verwirklichung beider metastabilen Architekturen ineinem individuellen System und die Notwendigkeit der imaginären Natur der Zeitkoordinate derMinkowski-Welt in ihrem tieferen Grunde zusammenfallen. — In derMinkowski-Welt wird der Zeitablauf den 3 räumlichen Koordinaten gleichgestellt, mit diesen vergleichzeitigt und verräumlicht. — Eine solche Verräumlichung der Zeit ist aber für eine dreidimensionale Anschauung, wie die unsere, nur in imaginärer Form möglich. Ihre Verwirklichung erfordert eine vierdimensionale Raumanschauung. Einem solchen Anschauungsvermögen müßten dann die beiden spiegelbildlich gleichen, metastabilen Architekturen gleichzeitig und gleichörtlich real erscheinen als die beiden “Seiten” eines einzigen individuellen Systems, ebenso wie wir bei unserem binokularen dreidimensionalen Sehen zwei spiegelbildlich gleiche zweidimensionale Flächenbilder mit den beiden Augen zu einem einzigen dreidimensionalen Körperbild vereinigen. Zwei spiegelbildlich gleiche Körper sind nur die beiden “Seiten” eines vierdimensional einheitlichen individuellen Systems, dessen Benennung als “Körper” bzw. seiner Komponenten als “Seiten” allerdings nur mehr in symbolischer Bedeutung gestattet ist.

  75. Wollte man — um der Annahme zu entgehen, wonach ein und dasselbe Organ des nachher sich ausbildenden einzigen Individuums zwei weit voneinander entfernte, in verschiedenen Eihälften lokalisierte Anlagen habe — annehmen, daß es sich um die Anlagen verschiedener, entgegengesetzt strukturierter Organe (2 Anlagen bei den unpaaren, 2 Paare von Anlagen bei den paarigen Organen) handle, so müßten diese gegensätzlich gebauten Organe verschiedenen Individuen angehören, und dies würde zu der absurden Vorstellung führen, daß ein Individuum mit partiellem Situs inversus aus den nicht zusammenstimmenden Teilen zweier Individuen zusammengewürfelt wäre.

  76. Z. Anat.84, 128–130 (1927).

  77. Regulationseier und Mosaikeier sind nur verschiedene, phylogenetisch bedingte Reifezustände einer fortschreitenden, ontogenetischen Dezentralisation der Entwicklung und zugleich Alterscharaktere der Art. Siehe S. 262.

  78. Vgl. die VersuchsergebnisseH. Spemanns, Arch. Entw. mechan.45, (1919).

  79. Da die meisten Schneckenarten normal rechtsgewunden sind und einen den linksgewundenen Arten entgegengesetzten Situs zeigen, so ist unter der Voraussetzung einer phylogenetischen Verwandtschaft der Arten die oben erwähnte Annahme einer sekundären Entstehung des Situs (inversus) der linksgewundenen Arten aus dem allgemein verbreiteten, primären Situs (solitus) der rechtsgewundenen Formen unvermeidlich. — Nicht vereinbar mit dieser Annahme ist eine Vorstellung, die angesichts des Charakters dieses Situs der linksgewundenen Schneckenarten als Artmerkmal nahe läge, nämlich die Vorstellung, daß auch dieser Situs inversus ebenso allmählich in der manifesten Phylogenese aufgebaut und stufenweise auf die Nachkommen vererbt worden sei wie der normale Situs der meisten, rechtsgewundenen Schneckenarten und aller übrigen Tiere. Denn bei einer gemeinsamen phylogenetischen Wurzel muß irgendwo in der Ahnenreihe der Umbau vollzogen worden sein, und dieser konnte nicht allmählich manifest phylogenetisch geschehen sein, da sonst alle Übergänge unter den Deszendenten vorkommen müßten. — Nimmt man aber unter Preisgeben der phylogenetischen Verwandtschaft der durch verschiedenen Situs ausgezeichneten Schneckenarten an, daß beide Situsreihen der Schnecken von Haus aus getrennt gewesen seien, so würde ein solcher manifest phylogenetischer Aufbau des Situs inversus der linksgewundenen Schneckenarten geradezu beweisen, daß zum Zustandekommen des inversen Typus die Phylogenese ebenso notwendig ist wie zur Herstellung der entgegengesetzt asymmetrischen, normalen Organisation. Dann kann jener Typus aber auch bei den Tieren mit nur gelegentlichem, individuellem Situs inversus nicht rein individuell aufgebaut worden sein. — Andererseits reißt diese Vorstellung eines phylogenetischen Parallelismus der beiden Situsformen der Schnecken den Situs der linksgewundenen Arten überhaupt aus dem Begriffsumfang des abnormen Situs inversus, wie er gelegentlich bei verschiedenen Tierarten und beim Menschen individuell vorkommt, heraus, da der letztere tatsächlich sekundär aus dem Situs solitus hervorgeht. — Übrigens läßt diese 2. Vorstellung, die vom Parallelismus beider Situsformen, erst recht das ganze Rätsel offen, woher denn dieser Gegensatz des Situs überhaupt kommt. — Die nahe morphologische Verwandtschaft der linksgewundenen Schneckenarten mit typisch rechtsgewundenen Arten und die auffallende relative Häufigkeit des Vorkommens von linksgewundenen Individuen bei den letzteren Arten beweist jedoch die Zusammengehörigkeit des artlichen mit dem individuellen Situs inversus. — Die Betrachtung der linksgewundenen Schneckenarten bestärkt uns also in der Vorstellung, daß sämtliche Situs-inversus-Formen einheitlich zu erklären und alle als sekundäre vom Situs solitus abzuleiten sind.

  80. Die Wirkung eines solchen Zwischenstadiums der Achsenumkehr auf den Situs ist selbst in der Vorstellung kaum ausführbar.

  81. “If the nucleus and the structures at the free pole were carried through the egg to the opposite pole while at the same time all parts in any transverse plane of the egg preserve their same relative positions in the plane we should have a total inversion of symmetry” [E. G. Conklin, Anat. Anz.23, 585 (1903)].

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  82. H. Spemann undH. Falkenberg, Arch. Entw.mechan.45, 400–414 (1919).

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  83. Brief anMönckeberg, publ. vonJ. G. Mönckeberg, Die Mißbildungen des Herzens. InHenke-Lubarschs Handb. d. spez. pathol. Anat. u. Hist.2, Nachtrag, S. 1099–1100 (1924). — Ferner: Z. Anat.84, 108 (1927).

  84. Als “Ventrikelschleife” ist nur jener Teil der Herzschleife zu bezeichnen, aus welchem die spätere, endgültige, sekundäre Kammer hervorgeht, d. h. der Scheitelteil der Herzschleife, der also auch aus einem absteigenden und aus einem aufsteigenden Anteil besteht. — Der absteigende Anteil der Ventrikelschleife enthält die gemeinsame primäre Ventrikelerweiterung, zu der auch der hinter ihr gelegene Ohrkanal gehört; er mag “primärer oder Urventrikel” heißen. Der aufsteigende Anteil der Ventrikelschleife wird von dem sogenannten “Ventrikelanteil des Bulbus cordis” gebildet. Beide Anteile der Ventrikelschleife bilden zusammen das definitive oder “sekundäre Ventrikelgebiet”.

  85. Tandler unterscheidet am Bulbus cordis den “Ventrikelanteil”, der später in den Ventrikel einbezogen wird, und den “Truncusanteil”, aus welchem die basalen Stücke der großen arteriellen Gefäßstämme hervorgehen (J. Tandler, Anatomie des Herzens, S. 13. 1913).

  86. Virchows Arch.243, 103–110 (1923). — Z. Anat.84, 102 (1927). — Diese entwicklungsgeschichtliche Grenze zwischen Ein- und Ausströmungsteil der Kammern ist nicht zu verwechseln mit den a.a.O. und von einem ganz anderen Gesichtspunkte aus gezogenen, funktionellen Grenzen jener Kammerabteilungen [Virchows Archiv,243, 127 (1923)].

  87. Siehe Seite 283, Anmerkung 2.

  88. Z. Anat.84, 97–103 (1927).

  89. Der der mathematischen Kombinationslehre entnommene Ausdruck “Komplexion” scheint mir die durch die Aufeinanderfolge der metameralen Elemente charakterisierte höhere Einheit der Elementenkomplexe passend zum Ausdruck zu bringen.

  90. Siehe Z. Anat.84, S. 275–277. (1927).

  91. Über die Unmöglichkeit der Drehungshypothese der Inversion. Siehe Z. Anat.84, 110–112, 114–125 (1927).

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  92. Die Transposition ergreift den Ausströmungsteil des Kammergebietes, erstreckt sich aber auch auf die Anfangsstücke der arteriellen Gefäßstämme; ersterer entsteht aus dem vonTandler sogenannten ventrikulären Abschnitt des Bulbus cordis, die letzteren bilden sich aus dem primär zum sogenannten Truncusabschnitt des von dem ganzen Ventrikel muß dabei auf dieselbe Weise zustande kommen; ferner muß dies auch geschehen, gleichgültig, ob der Ausströmungsteil ganz oder nur zum größten Teil dem Bulbus angehört [siehe Virchows Arch.243, 172 (1923)].

  93. Siehe Virchows Arch.243, S. 272, (1923) Text und Anm. 2.

  94. Zwischenpotentieller undlatenter (=Krypto-) Phylogenese besteht der gleichartige Unterschied, wie zwischen potentieller und latenter Struktur oder Architektur bzw. Energie.Der potentiellen Phylogenese stehtdie aktuelle (als Gesamtheit der manifesten und der Krypto-Phylogenese) gegenüber.

  95. Darin liegt ein weiterer Grund für die Beschränkung der Inversion auf den arteriellen Abschnitt des Herzschlauches. Durch Irradation der Inversion kann allerdings die Zweckmäßigkeit des Ergebnisses gestört werden.

  96. Siehe für das folgende auch S. 264 ff.

  97. Von den alltäglichen, fördernden, „normalen” Lebensreizen und den auch von ihnen verursachten, wenn auch geringfügigen und rasch vorübergehenden „normalen” Störungen des Gleichgewichtes des Organismus wollen wir die „adnormalen” Reize bzw. Störungen unterscheiden, die ebenfalls außerordentlich häufig sind, die ersteren an Stärke nicht bedeutend übertreffen, ebenfalls vollständig, wenn auch nur langsam und allmählich abklingen, aber — im Unterschied von jenen — auf ihrer Höhe subjektiv als störend empfunden werden bzw. objektiv als die Funktion beeinträchtigend erkennbar sind. Sie gehen unmerklich in die abnormen und pathologischen Reize und Störungen über, ja greifen auf deren Gebiet hinüber.

  98. Siehe S. 266, Text und Anm. — Darauf beruht die Bedeutung der pathologischen Reize für den stammesgeschichtlichen Fortschritt.

  99. Auch die nach außen gerichtete, motorische Reaktion des Gesamtorganismus auf die Umwelt ist ein Ausdruck der teilweisen Einverleibung, teilweisen Ausschaltung der sie auslösenden, primär schädlichen Milieubeziehungen und ein Symptom der ihr entsprechenden, gleitenden metastabilen Gleichgewichtserhaltung.

  100. Alles Bewußte ist Besitz derganzen Persönlichkeit, das materielle Korrelat davon also Besitz des ganzen Organismus, was nur dann möglich ist, wenn die Assimilationswirkung auf den ganzen Körper ausstrahlt. — Natürlich ist hier unter Assimilation nicht nur der lokale Reaktionsvorgang am Ort des Reizeinbruches im Sinnesorgan, sondern die gesamte assimilatorische Antwort des Organismus zu verstehen.

  101. H. Lotze, Grundzüge der metaphysik. 2. Aufl. S. 11. 1887.

  102. Damit ist noch nichts über die Adäquatheit oder Inadäquatheit zwischen den wechselseitigen Beziehungen der Dinge außer uns und zwischen ihren Effekten in uns ausgesagt. — Daß aber dieser Gedankengang den Weg zu einer naturwissenschaftlich begründeten Erkenntnistheorie weist, soll a. a. O ausgeführt werden.

  103. Siehe S. 290.

  104. Oft äußert sich diese Angleichung nur in einer gegenseitigen Ergänzung; diese Art der Anpassung dient zur innigeren Verknüpfung, zur Assoziation mit der Umwelt, — im Gegensatz zu der weiter unten besprochenen 2. Art der Anpassung, die die Abkehr, die Isolierung von der Umwelt zum Ziele hat. — Die Bezeichnungen „assoziierende” bzw. „isolierende Anpassung”, sind als die umfassenderen, mehr zutreffend.

  105. Siehe die vorangehende Anmerkung.

  106. In der phylogenetischen Torsionstheorie der normalen Herzarchitektur habe ich versucht zu zeigen, daß die durch den Übergang vom Wasser- zum, Landaufenthalt bedingte Lungenatmung das zur Erfüllung ihrer Aufgaben notwendige Mittel der Herzseptierung, also ihr eigenes teleologisches Postulat, selbsttätig auf mechanisch-kausalem Wege verwirklichen kann. — Das Verhältnis des veränderten Mediums zum Körper, diese neue Umweltbeziehung, wirkt zunächst als Schädlichkeit auf den Organismus, die dessen Gleichgewicht, ja seinen Bestand bedroht. —Durch die in der Form der Lungenatmung sich offenbarende Einverleibung dieser anfangs schädlichen Milieubeziehung in den Organismus wird dessen Gleichgewicht in diesem Teilsystem wieder hergestellt. — Die Lungenatmung bedingt ihrerseits aber eine weitere Schädigung eines tiefer in den inneren Mechanismus des Ganzen versenkten Teilsystems, des dem unmittelbaren Einfluß der Umwelt mehr entrückten Kreislaufssystems, wegen der noch bestehenden Vereinigung der Triebkraft beider Kreisläufe in einem einzigen Motor und wegen der Mischung beider Blutarten. Erst durch die Trennung der Motoren beider Kreisläufe und der beiden Blutarten vermittels der Herzseptierung gelingt eine innigere Einverleibung der neuen Milieubeziehung in den Organismus, wodurch jener Umweltfaktor zur zweckmäßigen Einrichtung des Körpers wird. So ist es die zunächst schädliche Veränderung der Atmungsbedingungen, welche die Lungenatmung erzeugt und diese ist es, die für die Verwirklichung der Herzseptierung die nötigen mechanischkausalen Mittel aus dem Organismus selbst hervorholt. — All dies beruht aber auf der gleitenden Gleichgewichtserhaltung vermöge der assimilatorischen Reaktion des konservativen Systems des Organismus. Die Fähigkeit der Lungenatmung, die von ihr als zweckmäßig geforderte Herzseptierung kausal zu verwirklichen, wie überhaupt die Fähigkeit des Organismus, die an die veränderten Lebensbedingungen geknüpften teleologischen Postulate aus eigener Kraft zu verwirklichen, fällt also unter die erörterten Prinzipien der Milieusynthese und Gleichgewichtserhaltung. — Über die weitere Charakteristik und den wesentlichen Unterschied dieser Art der kausalen Erklärung des Organisch-Zweckmäßigen von den epiphänomenalistischen, selektionistischen und vitalistischen Erklärungsversuchen siehe Virchows Arch.243, 87, Anm. 3 u. S. 271–272.

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  1. Wien

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  1. Alexander Spitzer
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Herrn Prof. Dr.Julius Tandler zu seinem 60. Geburtstag gewidmet.

Mit 7 Textabbildungen.

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Spitzer, A. Über Dextro version, Transposition und Inversion des Herzens und die gegenseitige Larvierung der beiden letzteren Anomalien. Virchows Arch. path Anat. 271, 226–303 (1929). https://doi.org/10.1007/BF01951230

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