This is a preview of subscription content, log in via an institution to check access.
Literaturverzeichnis
Dafür, daß Alternanz nicht immer im Gefolge von Wirtelstellungen auftritt, seien als Beispiel die paläozoischen Articulaten:Sphenophyllum, Cheirostrobus undAsterocalamites aufgeführt (vgl. hierzuM. Hirmer: Handbuch der Paläobotanik1, S. 348 ff., S. 372 ff. und S. 377 ff. München 1927).
Bezüglich Abbildungen vgl.M. Hirmer: Zur Lösung des Problems der Blattsteluungen S. 18, Fig. 1 u. 7. Jena 1922; fernerO. Schüepp: Konstruktionen zur Blattstellungstheorie I u. II. Ber. dtsch. bot. Ges.41 u.42. 1923 u. 1924.
Vgl. darüberM. Hirmer: Zur Lösung des Problems der Blattstellungen, S. 16–43. Jena 1922; fernerK. Goebel: Organographie der Pflanzen. I. Teil: Allgemeine Organographie, 2. Aufl., Jena 1913, S. 208–212 und 3. Aufl. Jena 1928, S. 288–293, undR. v. Veh: Untersuchungen und Betrachtungen zum Blattstellungsproblem. Flora, N. F.25 (1930), sowie die S. 132 genannten Abhandlungen vonO. Schüepp.
Mitunter, so bei manchenPalmen, ferner bei verschiedenenHaworthia-Arten treten nahezu mathematisch genaue Stellungen wie 3/5 auf. Es muß auch noch hervorgehoben werden, daß bei manchen Monokotylen (z. B.Asphodeline u. a.) und vor allem bei sehr vielen Monokotylen mit reichblütigen, ährigen Infloreszenzen Schraubenstellungen auftreten, die offenbar den weiter unten eingehender zu behandelnden, den Limitdivergenzen folgenden angehören, worüber HerrErich Bilhuber später berichten wird. Vgl. hierzu auch die Bemerkungen beiM. Hirmer 1922, S. 85–87.
Vgl. hierzuM. Hirmer 1922, S. 43–52. Über die eigentümliche, von mir als rein monostich angesehene (M. Hirmer 1922, S. 52) Stellung beiCostus, vgl.O. Schüepp: Untersuchungen und Konstruktionen zur Theorie der einfachen spiralstellung. Jb. Bot.68, 1928, sowieR. v. Veh (1930), der für die Richtigkeit der vonGoebel (Die Entfaltungsbewegungen der Pflanzen S. 214 ff., Jena 1920) vertretenen Auffassung der Ableitung dieser Stellung aus Distichie eintritt.
Daß der aus sich ergebende Winkel von 137°30′28,936″ bzw. dessen Komplementärwinkel von 222°29, 31′, 064″ dem kleineren und größeren Teilstück bei der Teilung nach dem goldenen Schnitt entspricht, hängt damit zusammen, daß der Grenzwert dieses Kettenbruches das größere Teilstück einer Strecke von der Länge 1 ist, wenn man diese nach dem goldenen Schnitt teilt. Die Grenzwerte der anderen Kettenbrüche liefern keine so einfache geometrische Deutung.
Bravais, L. u. A.: Über die geometrische Anordnung der Blätter und der Blütenstände. (Deutsche Übersetzung vonW. G. Walpers. Breslau 1839.) Ferner: Essai sur la disposition des feuilles curvisériées. Ann. Sc. nat. 2. Serie,7, 1837 und Essai sur la disposition des feuilles rectisériées. Ibidem12. 1839.
de Candolle, A. P.: Théorie de l'angle unique en Phyllotaxie, 1865; vgl. ferner die beiM. Hirmer 1922, S. 106 unter 6, 8 und 9 genannten Arbeiten des gleichen Verfassers.
Church, A. H.: On the Relations of Phyllotaxis to mechanical Laws, pt. I to III. London 1901–1904. Ferner die beiM. Hirmer 1922, S. 106 unter 12–15 genannten Arbeiten des gleichen Verfassers; sodannA. H. Church, On the Interpretation of Phenomena of Phyllotaxis, Oxford 1920 und schließlichW. B. Crow, Symmetry in Organisms. Amer. Naturalist 1928.
Hier ist in erster Linie, allerdings mit einer gewissen Einschränkung,J. C. Schoute zu nennen; dennSchoute aberkennt sowohl den Divergenzen überhaupt eine größere Bedeutung, als er auch den Wert der Kontaktparastichen mehr vom deskriptiven als vom baumechanisch-physiologischen Standpunkt aus anerkennt. Vgl. hierzu vor allem.J. C. Schoute, Beiträge zur Blattstellungslehre, I u. II. Rec. Trav. bot. Néerl.10/11 (1913/14).
Hier in Abb. 1 (S. 136) ist das erste Glieb mit1 bezeichnet, so daß die Glieder mitFibonacci-Zahlenwerten mittels Subtraktion von1 zu erhalten sind. Das gleiche gilt für die Abb. 2 a und 2 b sowie 3.
Wenn hier und im folgenden von “Kontakt” gesprochen wird, so soll das nur im Sinne derChurchschen Theorie sein, oder der vonSchoute. Daß unter den jüngsten Anlagen am Vegetationspunkt Kontakt im strengen Sinne gar nicht besteht, hat ja bereitsH. Winkler (Jb. wiss. Bot. 1901 und 1903) genügend dargetan, ist übrigens aus den Abb. 2a und 2b und anderen hier gegebenen sehr deutlich zu ersehen.
In den Abb. 2–5 entsprechen die durchgezogenen Linien jeweils der Stellung nach der Limitdivergenz, die-soweit erkennbar-in den Abb. 2–4 ganz verwirklich erscheint. In Abb. 5 sind Glied 13 und mehr noch 21 bereits etwas verschoben, was mit der Drehung des Sprosses im Laufe seiner Entfaltung zusammenhängt.
Es muß noch bemerkt werden, daßChurch, wie oben angegeben, auch den Kontakt 2:3 (entsprechend 5/13, das ist 138°27′41,54″) anführt und abbildet (z. B. fürNymphaea alba [S. 265, Abb. 94] und die vegetative Sproßpartie vonBellis perennis [S. 120, Abb. 47] u. a.). Bei Sprossen mit derartigem Kontakt treten Verschiebungen selbst der Blätter schon ganz nahe dem Vegetationspunkt auf; das ist möglich infolge der vergleichsweise beträchtlichen Internodienlänge, die hier gegeben ist und derzufolge die bei der Sproßentfaltung bemerkbaren Drehungen der Sproßachse früh, d. h. bis nahe an den Vegetationspunkt hin, sich auswirken können. Dadurch sind genauere Messungen der primären Stellung fast unmöglich gemacht. Immerhin steht fest, daß von einer 5/13-Stellung (d. h. einer Stellung, wo schon das 14. Glied das erste deckt) keine Rede sein kann.—Selbst bei dem Kontakt 1:2, denG. van Iterson (zitiert S. 146) u. a. fürRibes sanguineum (Abb. 11, S. 209) angibt, zeigt sich eine Stellung, für die der genannte Autor angibt: “Die Divergenz am Scheitel nähert sich dem Grenzwert der Hauptreihe”.
Vgl. hierzu auchG. van Iterson (1907, zitiert S. 146], s. 195 ff.).
Untersuchungen diesbezüglich sind in größerem Umfang von Frl.Hermine Hofer durchgeführt, die selbst mit dem Verfasser zusammen darüber an anderer Stelle berichten wird.
Auf die Tatsache, daß Stellungen sehr nahe der Limitdivergenz von 137°30′28″ vorkommen, hat auchG. van Iterson, Mathematische und mikroskopisch-anatomische Studien über Blattstellungen, Jena 1907, an verschiedenen Stellen S. 195 ff. und S. 208–229 hingewiesen, aber ohne die strenge Betonung der Existenz der Limitdivergenz als solcher. Vgl. hierzu auchM. Hirmer, Bemerkungen zum Problem der Blattstellungen. Eine Erwiderung an HerrnRobert v. Veh im Anhang dieser Abhandlung, S. 201ff.
Der Vollständigkeit halber sei noch darauf hingewiesen, daß—wie HerrE. Bilhuber später eingehender darlegen wird—beikantigen Kakteen und Euphorbien nicht mehr die Limitdivergenzen eingehalten werden, sondern analoge Divergenzen, die den Kantenzahlen entsprechen. So finden sich bei verschiedenenEchinocactus-Arten je nachdem 5, 8, 13 oder 7, 11 oder 9 Kanten vorhanden sind, die Stellungen 2/5, 3/8, 5/13 bzw, 2/7, 3/11 bzw. 2/9 an Stelle der entsprechenden Limitdivergenzen. Physiologisch gesehen ist hier eben das tonangebende Moment dieKantigkeit als solche, die auch die Divergenzen entsprechend in ihren Bann zieht. Daß die Limitdivergenzen sonst bei Kakteen und Euphorbien gelten, steht eindeutig fest. Die Ausnahme in den erwähnten Fällen tut ihrer universellen Bedeutung am Pflanzenkörper keinen Abbruch.
Hierzu seien genannt:F. Ludwig, Die konstanten Strahlenkurven der Kompositen und ihre Maxima. Verh. naturforsch. Ges. Danzig 1890. Ferner die beiM. Hirmer (1922) S. 107 unter 34 und 36–39 genannten VeröffentlichungenLudwigs. —A. Weisse: Die Zahl der Randblüten an Kompositenköpfchen in ihrer Beziehung zur Blattstellung und Ernährung. Jb. f. wiss. Bot.30 (1897).
Troll, W.: Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. 4. Abschnitt: Die Zahlen- und Stellungsverhältnisse bei Euanthien und Pseudanthien. Berlin 1928.
Vgl. hierzuW. Troll: l. c. Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. 4. Abschnitt: Die Zahlen- und Stellungsverhältnisse bei Euanthien und Pseudanthien. Berlin 1928. S. 298.
Gedanken dieser Art sind bereits vonK. Goebel, Organographie der Pflanzen, 2. Aufl. 1913, S. 182 ff. ausgesprochen, der “für das Auftreten der Strahlenblüten der Kompositen einen ‘Randfaktor’ verantwortlich macht”. Vgl. hierzu auchW. Troll, l. c. Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. 4. Abschnitt: Die Zahlen- und Stellungsverhältnisse bei Euanthien und Pseudanthien. Berlin 1928. S. 105.
So werden vonA. Weisse (wieder zitiert beiW. Troll, S. 281), l. c. Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. 4. Abschnitt: Die Zahlen- und Stellungsverhältnisse bei Euanthien und Pseudanthien. Berlin 1897, S. 456 ff. fürHelianthus annuus als 2 der 6 häufigsten Strahlenblütenzahlen die Zahlen 16 und 26 angegeben. Was hier vorlag, ist nicht mehr zu entscheiden. Aber es ist näherliegend, auch hier an gleiches wie beiHelianthus orgyalis zu denken, und die Zusammenstellungen, die hier auf S. 165 ff. gegeben sind, zeigen, daß—eben in dem oben gegebenen Sinne—Mittelwerte zwischen 2Fibonacci-Zahlen auftreten, ohne daß dabei an Bijugie gedacht werden dürfte, schon allein deswegen, weil gar nicht selten sämtliche Zwischenzahlen zwischen 2Fibonacci-Zahlen vorkommen, wenn schon meist diese selbst oder gerade die Mittelwerte die häufigsten sind.
Es ist natürlich klar, daß—trotz gleicher Strahlenblütenzahlen—die radiale Tiefe des Randfaktors, d. h. des Strahlenblütenstoffes um so relativ geringer sein kann, je größer die Blütenkopfperipherie einerseits und je geringer die relative Blütengröße andererseits sind; denn in diesem Falle kommen wesentlich mehr Orthostichen in Abständen gleich einer Blütenanlagengröße an der Peripherie zur Auswirkung, als bei Blütenköpfen geringer Größe und vergleichsweise großen Blütenanlagen. Vgl. hierzu die sich entsprechenden Abb. 47 und 51 und das S. 164 Gesagte.
Vgl. hierzu das S. 145 Gesagte und an Hand der Abb. 8–10 Gezeigte.
Die Kontakte waren für die kleineren Köpfe 5∶8, für die reichblütigeren 8∶13.
Bezüglich der Kontakte vgl. S. 163.
DaßTroll l. c. Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. 4. Abschnitt: Die Zahlen- und Stellungsverhältnisse bei Euanthien und Pseudanthien. Berlin 1928 in den S. 286–289 aufgeführten Zählungen neben kleinen Kurvengipfeln bei 3 und 8 nur einen wïrklichen Höhepunkt bei 5 bekommt, hängt damit zusammen, daß er nur Typen mit armblütigen Köpfen untersucht und auch nur die Zahlen 1–10 berücksichtigt hat. Da ist es selbstverständlich, daß die höherenFibonacci-Zahlen gar nicht auftreten konnten. Daß sie aber auftreten, zeigt jede, selbst nur flüchtige, Durchsicht der Kompositen im allgemeinen.
Daß in den Fällen, wo Perianth-, bzw. Kelch- und Kronblätter in größeren Zahlen auftreten, dieFibonacci-Zahlen viel weniger präzise als bei den Kompositenköpfen eingehalten werden, ist gut verständlich, wenn man bedenkt, daß die genannten Organe stets mit relativ breiter Basis der nicht sehr breiten Blütenachse ansitzen. Der Raumfaktor, den die Abb. 12–16 illustrieren, scheidet also schon über der Zahl 5 aus, da sich ja die Organe bereits mehr minder decken, nur der Stofffaktor spielt noch eine Rolle. Daß seine Auswirkung aber oft nicht so präzise ist, ist schon oben zusammenfassend erläutert worden.
Vgl. hierzu W.Troll (1928), besonders S. 277 ff. und 296–300. Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen, die natürlich allein die Entscheidung bringen konnten, hat der Autor nicht ausgeführt.
Im Spezielleren wird dies HerrKarl Schöffel dartun, der die Familie der Ranunculaceen vom stellungsmorphologischen Standpunkte aus bearbeitet hat. Für die freundliche Erlaubnis, Daten seiner Untersuchungsergebnisse hier zu veröffentlichen, sei ihm auch an dieser Stelle bestens gedankt.
Ähnliche primitive Verhältnisse zeigtAnemone apennina, nur daß hier sogar noch gegen 16–18 Perianthblätter vorhanden sind.
Nicht so sehr scheint das beiR. montanus undR. alpestris der Fall zu sein, wo oft mehr als 5 korolline Honigblätter auftreten, womit dann der Anschluß an die Verhältnisse beiCallianthemum erreicht ist.
Erreicht ist sie offenbar von vornherein bei den 3zähligen Blüten der Monokotylen, sowie bei den 2-, 3-, 4- und 6zähligen Blüten mancher Dicotylen.
Vgl. l. c. Erreicht ist sie offenbar von vornherein bei den 3zähligen Blüten der Monokotylen, sowie bei den 2-, 3-, 4- und 6zähligen Blüten mancher Dicotylen die Abb. 79–83, 87 und 88, 93–96,
Diese meine wegen ungenügenden Zitates der ArbeitenGoebels angegriffene Abhandlung ist übrigens meine seinerzeit beiGoebel selbst eingereichte und angenommene Habilitationsschrift!
Vom Verfasser eingeschoben.
Additional information
Mit 112 Textabbildungen.
Rights and permissions
About this article
Cite this article
Hirmer, M. Zur Kenntnis der Schraubenstellungen im Pflanzenreich. Planta 14, 132–206 (1931). https://doi.org/10.1007/BF01916598
Received:
Issue Date:
DOI: https://doi.org/10.1007/BF01916598