Zusammenfassung
In einer horizontal gelegten Wurzel erfährt die gleichmäßige Verteilung der Mitosen in der Wurzelspitze eine Störung. Nach sehr kurzer Zeit (nicht mehr als 15 Min.) läßt sich eine Steigerung der Zellteilung auf der oberen Seite beobachten.
Das Mitosenübergewicht auf dieser Seite erreicht ihr Maximum 1 bis 2 Stunden nach Beginn der geotropischen Reizung. Sodan beginnen die Zahlen der Mitosen sich auf beiden Seiten auszugleichen. Das geschieht dadurch, daß etwa 1 Stunde nach Beginn der geotropischen Reizung die Anzahl der Mitosen auch auf der unteren Seite zu wachsen anfängt und nach 21/2–4 Stunden diejenige auf der oberen Seite einholt. Weiterhin übersteigt die Anzahl der Mitosen auf der unteren Seite diejenigen auf der oberen. Das Maximum dieser rückwärtigen Differenz fällt in den Zeitabschnitt von 41/2–5 Stunden; danach beginnt die Intensität der Zellteilungen auf beiden Seiten abzunehmen. Nach Ablauf von 12 Stunden oder etwas mehr kehrt die Intensität der Zellteilungen auf beiden Seiten zur Norm zurück, und die Zahlen der Mitosen gleichen sich beiderseits aus.
Bei der Zunahme der Mitosenzahl auf der oberen Seite krümmt sich der mitosenenthaltende Teil der Wurzelspitze leicht nach unten; sobald aber sich das Übergewicht der Mitosen auf der unteren Seite einstellt, streckt sich dieser Teil der Wurzelspitze wieder gerade. Im übrigen ist diese Krümmung unbedeutend und wird durch die abwechselnde Beschleunigung des Wachstums der Zellen auf den entgegengesetzten Seiten der Wurzelspitze hervorgerufen, welches parallel der Zunahme der Zellteilungsfrequenz verläuft.
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Literatur
Dauernde Krümmungen älterer verholzter Teile, wie z. B. der Baumäste, werden durch die Bildung überzähliger Zellen in der konvexen Seite infolge der ungleichmäßigen Tätigkeit des Kambiums hervorgerufen.
Wagner, N.: Über die Mitosenverteilung im Meristem der Wurzelspitzen. Planta (Berl.)10, 1 (1930).
Damit die Wurzel beim Schneiden sich nicht um ihre Längsachse drehe und die Lage ihrer Seiten nicht verschoben werde, wurde der Schnitt ruckartig, keineswegs aber mit sägender Bewegung ausgeführt.
Für kleine mengen der Fixage (1–2 Wurzeln) gebrauchte ich folgende Mischung: Chromsäure 2 ccm, 40%-Formaldehyd 0,5 ccm, Eisessig 5 Tropfen.
Frühere Prophasen, deren Grenzen (bei schwacher Vergrößerung) schwer festzustellen sind, wurden als langsam verlaufende unbeachtet gelassen.
Die Bestimmung der Stadien würde bei Anwendung von stärkeren Vergrößerungen bedeutend an Genauigkeit gewinnen, doch würde dann das Sehfeld zu klein sein, was das Zählen der Mitosen ungemein erschweren und neue Fehler hervorrufen würde. Überhaupt ist die Feststellung der Grenzen zwischen den benachbarten Stadien ein schwacher Punkt dieser Methode. Es ist hier unmöglich, von subjektiven Fehlern frei zu bleiben. Man muß nur danach trachten, dieselben möglichst klein zu halten. Dazu sind mehrmalige Prüfungen der Zählungen an den Präparaten notwendig. Um möglichst einheitliche Beobachtungen zu gewinnen müssen solche Prüfungen am ganzen Material von einer und derselben Person vorgenommen werden, und zwar binnen einer möglichst kurzen Zeit. Wird diese Bedingung nicht erfüllt, so bleiben die einzelnen Teile des Materials unvergleichbar.
Die fehlenden Nrn. beziehen sich auf Wurzeln mit ungenügender Mitosenzahl oder auf Versuchen.
Um den Einfluß individueller Schwankungen in der Mitosenanzahl zu vermindern, sind hier die untersuchten Wurzeln in große Gruppen zusammengefaßt und die Durchschnittszahlen direkt für ganze Gruppen berechnet.
Das Verhältnis zwischen den Mengen der verschiedenen Phasen in den Präparaten kann auch durch das Fixieren bedingt sein. So z. B. beobachteteFavorsky in vivo die Wirkung der Fixage auf die sich teilenden Zellen der Staubfadenhaare vonTradescantia, indem er sie unter das Deckglas infiltrierte. War die Teilungsfigur in dem Stadium, welches unmittelbar der Bildung der Äquatorialplatte vorausgeht, so „rollten sich” unter den Augen des Forschers „die Chromosomen momentan in eine Platte aus”. Dementsprechend fand er bei Beobachtungen in vivo bedeutend weniger typische Äquatorialplatten als im fixierten Material. [Favorsky: Die neue Methode der Zelluntersuchungen. Mém. Soc. Nat. Kiew27 (1926).]—Wenn wir die Mengenverhältnisse der einzelnen mitotischen Phasen in einer lebenden Wurzel durch a∶b∶c∶d ausdrücken, so finden wir demnach im Präparat diese Verhältnisse als aq1∶bq2∶cq3∶dq4, wo die Koeffizienten q1, q2, q3 und q4 die Wirkung der Fixage auf die einzelnen Phasen bedeuten (Zu-oder Abnahme der Zahl der gegebenen Phasen infolge ihres Überganges in die nächstfolgenden). Da aber die Wirkung der Fixage auf Wurzeln, welche in verschiedenen Zeitabschnitten nach dem geotropischen Reize fixiert sind, augenscheinlich die gleiche ist, so bleiben die Koeffizienten q1, q2, q3 und q4 konstant für verschiedene, Serien der Versuche, und die Veränderungen der Verhältnisse aq1∶bq2∶cq3∶dq4 in den Präparaten dieser Versuchen werden nur von der Veränderung der Größe von a, b, c und d in der lebenden Wurzel abhängen. Aus diesem Grunde brauchen wir bei der Lösung unserer Frage die Wirkung der Fixage nicht zu berücksichtigen.
Diese methode der Zusammenscellung der Längsschnitte wurde von mir früher in der Arbeit „Über die Mitosenverteilung im Meristem der Wurzelspitze”, Planta (Berl.)10, 1 (1936) angewandt und dort auf S. 3 beschrieben.
Wegen der unbedeutenden Anzahl von Mitosen in der IV. Zone sind für diese nur die Differenzen in absoluten Zahlen angeführt.
Auf Grund von 56 Messungen wurde die Durchschnittslänge der Mitosenzone (von der Grenze der Wurzelhaube gerechnet) auf 680 μ festgestellt, mit Abweichungen zwischen 510μ und 870μ.
Ich verzichtete in diesem Falle auf die Zeichenkamera, welche die Linienentfernungen an der Peripherie der Zeichnung entstellt.
Die Bestimmung der Krümmung der Wurzel auf Grund der Mittellinie war viel genauer als nach der aus-oder eingebogenen Seite des Schnitts, da ja die leichte Neigung der Wurzel zur Fläche des Präparats die Krümmung der Mittellinie nicht merklich verändern konnte, während die Krümmung der aus- und eingebogenen Seite des Schnitts in diesem Falle stark entstellt erschien. Die Abb. 7 erklärt es (a gibt den in der Fläche des Präparats liegenden Schnitt durch die Wurzel wieder,b den Schnitt durch die Wurzel, deren Basis oberhalb oder unterhalb der Fläche des Präparats liegt).
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Mit 7 Textabbildungen.
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Wagner, N. Über die Mitosenverteilung in Wurzelspitzen bei geotropischen Krümmungen. Planta 25, 751–773 (1936). https://doi.org/10.1007/BF01909375
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DOI: https://doi.org/10.1007/BF01909375