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Literaturverzeichnis
Berlin 1928, S. 307 ff. und S. 329 ff.
Veranlassung zu der vorliegenden Untersuchung gab der Umstand, daß ich die Pflanze in diesem Jahre lebend beobachten konnte. Sie blühte unter den freilich selten günstigen Bedingungen des heurigen Sommers im Freiland des hiesigen botanischen Gartens sehr ausgiebig. Ihre Heimat ist der mittlere und östliche Himalaya (Kamaon und Sikkim).
Lynch, R. J. On a contrivance for cross-fertilization inRoscoea purpurea; with incidental reference to the structure ofSalvia Grahami. Journ. Linnean Soc. Bot.19, 204–206 (1881–1882).
Eine ganz ähnliche Bestäubungseinrichtung wieRoscoea besitzen die Arten der ihr nächst verwandten GattungenCurcuma undCautleya. Sie konnten aber von mir nicht herangezogen werden, weil mir gerade keine Blüten davon zur Verfügung standen. Vgl. dazuDelpino (Ulteriori osservazioni II/2, S. 139), fernerKnuth (Handbuch der Blütenbiologie III/I, S. 177) undSchumann inEngler: Das Pflanzenreich H. 20 (IV, 46), Zingiberaceae, S. 23.Delpino beschreibt die “Schaukeleinrichtung” vonCurcuma cordata: “L'antéra è bicalcarata con calcari perpendicolarmente imminenti all'entrata del fiore. Penetrandovi un pronubo, urta in detti calcari e fa reclinare le antére che si confricano sul suo dosso. È una specie di movimento ad altalena.” Eine bildliche Darstellung des Bestäubungsvorganges findet der Leser beiSchumann (a. a. O. S. 24, Fig. 6E, F).
Die Entfaltungsbewegungen der Pflanzen und deren teleologische Deutung. 2. Aufl. Jena 1924. S. 80.
Das entdeckte Geheimnis der Natur. Berlin 1793. S. 59.
Vgl. darüber Anm. 3 auf S. 25.
Blütendiagramme1, 232, Fig. 129B.
Es sei hier die Berichtigung einer Stelle in “Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte” angebracht, wo S. 303 auf die Konvergenz in der Ausbildung des Androeceums vonSalvia undCalceolaria-Arten hingewiesen ist, und wo es heißt: “Die abaxiale Antherenhälfte ist in beiden Fällen zu einer, ‘Druckplatte’ umgebildet.” Dies trifft wohl fürCalceolaria, nicht aber fürSalvia zu. BezüglichCalceolaria vergleicheHildebrand in Bot. Zeitg (1867) undCorrens, Zur Biologie und Anatomie der Calceolarienblüte (Jb. f. wiss. Bot.22, 241 ff. [1891]).
Dieses entspricht ja den beiden fertilen Staubblättern derSalvia-Blüte.
Bei anderenSalvia-Arten, z. B.S. recognita, wird die Entwicklung der kleineren Theka erst sehr viel später gehemmt, zu einer Zeit, wo schon die Pollenmutterzellen sich gebildet haben, so daß auch diese Theken, die bei vielen Arten gänzlich steril sind, Pollen hervorbringen (th in Abb. 5III).
Auch das geht aus keiner der bisherigen Darstellungen hervor, wie denn diese überhaupt zum großen Teil sehr ungenau sind und strengeren Anforderungen nicht zu genügen vermögen.
Auch hier verdient die Beschaffenheit des Pollens erwähnt zu werden. Wie schon anderweitig bemerkt [Über Antherenbau, Pollen und Pollination vonGalanthus L., Flora, N. F.23, 342, Anm. 2 (1928)], sind die Pollenkörner beiSalvia patens von intensiv goldgelber Farbe, was daher rührt, daß sie von einer ebenso bis orangerot gefärbten öligen Substanz überzogen sind, die als Klebstoff dient und den Zusammenhalt der Pollenmasse bewirkt. Es wird durch die Klebrigkeit des Pollens aber auch verhindert, daß er aus den geöffneten Pollensäcken herausfällt, bevor ein die Blüte besuchendes Insekt ihn mit seinem Rücken abstreift.
Correns, C.: Zur Biologie und Anatomie der Salvienblüte. Jb. f. wiss. Bot.22, 190 ff. (1891).
Vgl.Troll, W.: Über Staubblatt- und Griffelbewegungen und ihre teleologische Deutung. Flora, N. F.15, 229 ff. (1922). FernerGoebel: Organographie der Pflanzen 2. Aufl.,3, 1780. Jena 1923.
Vgl. die Fig. 25–30 beiTroll, W.. Taf. VI.
Bei ihr findet lediglich eine starke seitliche Verbreiterung des Filaments unterhalb des Gelenkbandes statt. Die Ränder krümmen sich nach außen um. Auf diese Weise entsteht auch hier eine muschelartige Vertiefung, von mir als “Filamentpfanne” bezeichnet, weil nach erfolgter Überkrümmung der Anthere die “Konnektivkugel” in ihr ruht.
Dem Schema Abb. 8IV liegen die Verhältnisse beiSalvia patens oderpratensis zugrunde. BeiSalvia recognita z. B. beträgt die Drehung sogar 180° (vgl. Abb. 5I undIII), wodurch die Anthere zwar über die Querstellung hinaus wieder in Längsstellung zum Filament kommt, aber natürlich, verglichen mit der Ausgangslage, umgekehrt ist.
a. a. O. Dem Schema Abb. 8IV liegen die Verhältnisse beiSalvia patens oderpratensis zugrunde. BeiSalvia recognita z. B. beträgt die Drehung sogar 180° (vgl. Abb. 5I undIII), wodurch die Anthere zwar über die Querstellung hinaus wieder in Längsstellung zum Filament kommt, aber natürlich, verglichen mit der Ausgangslage, umgekehrt ist. S. 197.
a. a. O. Dem Schema Abb. 8IV liegen die Verhältnisse beiSalvia patens oderpratensis zugrunde. BeiSalvia recognita z. B. beträgt die Drehung sogar 180° (vgl. Abb. 5I undIII), wodurch die Anthere zwar über die Querstellung hinaus wieder in Längsstellung zum Filament kommt, aber natürlich, verglichen mit der Ausgangslage, umgekehrt ist. S. 205.
InEngler: Das Pflanzenreich H. 20 (IV, 46), Zingiberaceae S. 19.
a. a. O. InEngler: Das Pflanzenreich H. 20 (IV, 46), Zingiberaceae S. 116, Fig. 16 E.
Vgl. dazuGoebel, Organographie der Pflanzen 2. Aufl.,3, 1602. Jena 1923.Goebel macht auch darauf aufmerksam, daß die Versatilität der Anthere nicht immer mit dorsifixer Anheftung verbunden zu sein braucht. “Die Drehbarkeit kann auch durch starkes Querwachstum des Konnektivs ermöglicht sein” (a. a. O. S. 1603), wie das z. B. beiSalvia der Fall ist. Wie ebenfallsGoebel (a. a. O. S. 1603) gezeigt hat, kann das basale Auswachsen dorsifixer Antheren in zwei Richtungen erfolgen: entweder nach dem Vorbild “epipeltater” Blätter und das ist das gewöhnliche Verhalten, das auch in Abb. 9IV zugrunde gelegt ist; oder auf der Unterseite (abaxialen Seite), so daß “hypopeltate” Staubblätter zustande kommen. Solche besitzt z. B.Colchicum (vgl. Abb. 7III, wo das Staubblatt von der Oberseite gesehen ist).
Zu demselben Ergebnis ist auchGoebel gelangt. Vgl. Die Entfaltungsbewegungen der Pflanzen. 2. Aufl. S. 80, Anm. 1. Jena 1924.
Der fertile Abschnitt wächst nicht mehr wesentlich.
An der Anthere in Abb. 11III maß der sterile Abschnitt an seiner breitesten Stelle 1,5 mm, an der fertigen Anthere in Abb. 11V 2,3 mm.
Eine Farbe, die mit dem Rotviolett der Blütenhülle und des Labellums wirksam kontrastiert. Da die Sporne in der geöffneten Blüte vor dem Eingang zur Perianthröhre stehen, also an der Stelle, wo auch sonst sich häufig Saftmale finden, so kann man ihnen die-Rolle von Wegweisern zum Nektar allenfalls zuschreiben. In ähnlicher Weise kann bei Orchideen das fertile Staubblatt zur Saftmalbildung herangezogen werden, z. B. beiEncyclia atropurpurea. Ich habe in „Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte” (S. 321 f.) die var.rosea Rchb. f. beschrieben. Inzwischen konnte ich eine besonders großblütige andere Abart, die in Guatemala beheimatet ist und mit der var.longilabris Cogn. übereinstimmt, beobachten. Nicht nur ist an ihren Blüten das Labellum bedeutend größer; auch in der Stellung seiner Ausgliederungen weicht es von der var.rosea ab, was alles eine höhere Ähnlichkeit der Sekundärblüte mit dem Typus der Lippenblüte, wie ihn etwaAntirrhinum darstellt, hervorruft. Während bei der var.rosea der Mittellappen des Labellums gerade vorgestreckt ist, ist er bei der Guatemalaform schräg nach unten gerichtet. Andererseits sind die zur Oberlippe vereinigten seitlichen Lappen an ihrem Rande nach hinten gebogen, wie das auch sonst an lippigen Blüten häufig vorkommt und a. a. O. wiederholt zu erwähnen war. Die der Unterlippe dicht anliegende großeAnthere istlebhaft gelb gefärbt undvertritt zugleich die Stelle eines Saftmals, wie es auf dem Labellum anderer Orchideen in Form kalloser Höcker häufig auftritt. Vgl. auchTroll, W.: Zwei merkwürdige Fälle von Saftmalbildung. Ber. dtsch. bot. Ges.46, 491 ff. (1928).
Vgl. die Abbildung inTroll, W.: Organisation und Gestalt im Bereich der Blüte. S. 308, Abb. 225. Berlin 1928.
Vgl. Abb. 224 a—c des in Anm. 1 genannten Buches!
Der Narbenbildung der Zingiberaceen hat man, soweit ich sehen kann, bis-her keine Aufmerksamkeit geschenkt, obwohl sie das nicht verdient und sehr interessante Verhältnisse aufzuweisen hat. Ein genaueres Eingehen darauf würde jedoch den Rahmen dieser Abhandlung überschreiten und muß einer späteren Arbeit vorbehalten bleiben. Hier sollen einige Hinweise genügen. Wir haben an anderer Stelle (Zur Auffassung des parakarpen Gynäceums und des cönokarpen Gynäceums überhaupt. Planta6, 255 ff. [1928] gezeigt, daß das cönokarpe Gynäceum typisch aus drei Zonen besteht: einer synkarpen Basis, einem parakarpen und einem apokarpen Abschnitt. Auf der wechselnden Ausbildung dieser drei Abschnitte beruht die Mannigfaltigkeit der Formen, in denen uns das Gynäceum bei den einzelnen Pflanzen entgegentritt. Die Narben gehen nun fast überall aus den apokarpen Enden der Fruchtblätter hervor, gleichviel ob diese selbst die Narbenlappen liefern oder ihre seitlichen Teile mit den Kommissuren emporwachsen, also Kommissuralnarben vorliegen. Selten erreichen die Narbenäste größere Dimensionen, indem sich die apokarpen Fruchtblattspitzen interkalar in die Länge strecken. So z. B. beiCrocus, wo im übrigen der lange Griffel die Verbindung zwischen den Narben und dem unten an der Perianthröhre sitzenden und tief in der Erde geborgenen Fruchtknoten herstellt. Ähnlich liegen die Verhältnisse beiColchicum, nur daß hier der parakarpe Abschnitt des Gynäceums (der Griffel) sehr kurz ist und an seiner Stelle die Narbenäste außerordentlich sich verlängern. Sie werden, der Länge der Perianthröhre entsprechend, 30 cm und mehr lang! Ein aus der Perianthröhre befreites Gynäceum vonColchicum gewährt demzufolge einen sehr merkwürdigen Anblick (Abb. 14). Papillen werden nur an den Spitzen der Narbenäste gebildet und wären. da diese allein frei liegen, weiter unten auch ohne Wert. Es gibt aber auch den gegenteiligen Fall, nämlich Beispiele für völlige Unterdrückung der Narbenäste.Goebel hat dies fürViola beschrieben (Organographie der Pflanzen 2. Aufl.,3, 1641 f.), hier sei Ähnliches für einige Zingiberaceen angeführt. Auch bei ihnen können wir von „Röhrennarben” sprechen. Es ist kaum zweifelhaft, daß wie beiViola auch bei den Zingiberaceen die Narbenäste entwicklungsgeschichtlich noch nachgewiesen werdenkönnen. Wenigstens ist dies aus den Abbildungen, diePayer fürAlpinia nutans gegeben hat, zu entnehmen. Später treten sie bei Formen wieZingiber cassumunar, Roscoea und auch bei Marantaceen nicht oder kaum mehr hervor, der Griffel schwillt lediglich an seinem Ende an, wo der ebenfalls sich erweiternde Griffelkanal in einer größeren Öffnung ausmündet. Der Rand des Griffelkopfes ist vielfach (Roscoea, Zingiber) mit wimperartigen Papillen gesäumt, die bei der Pollenaufnahme von Bedeutung sein mögen. Für eine reichliche Schleimsekretion dürften sie jedoch kaum ausreichen, und es ist anzunehmen, daß die Narbenflüssigkeit der Hauptsache nach vom Griffelkanal geliefert wird, der ja auch sonst häufig mit Schleim angefüllt ist.
WennGoebel (Die Entfaltungsbewegungen der Pflanzen, 2. Aufl., Jena 1924, S. 80) vonRoscoea undSalvia sagt, daß ihre Filamentgelenke „mit der Entfaltung nicht im Zusammenhang stehen”, so ist das also nicht ganz richtig, wenigstens trifft es nicht fürRoscoea zu. FürSalvia kamen wir aber oben zu derselben Ansicht.Bei der Entfaltung sind esaktive Gelenke, in der geöffneten Blüte verhalten sie sichpassiv.
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Mit 15 Textabbildungen.
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Troll, W. Roscoea purpurea Sm., eine Zingiberacee mit Hebelmechanismus in den Blüten. Planta 7, 1–28 (1929). https://doi.org/10.1007/BF01908933
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