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Bemerkungen zu Aschoffs und Kungs Kritik der stammesgeschichtlichen Theorie der Transpositionsmißbildungen des Herzens

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  1. Aschoff, L.: Zur Frage des partiellen Situs inversus am Herzen und der Transposition der großen Gefäße. Roux' Arch.116, 267f. (1929).

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  2. Kung, S. K.: Trifft dieSpitzersche Theorie für die Fälle von Transposition der großen Gefäße zu? Beitr. path. Anat.88, 127f. (1931).

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  3. Die vonKung zitierte Arbeit vonDagnini undGelli [Clin. pediatr.13 (1931)] ist mir nicht zugänglich. Das kurze Referat im Zbl. Path.52, 7 (1931) bietet nicht genügende Anhaltspunkte für eine Kritik.

  4. Z. Anat.84, 88 (1927); Virchows Arch.271, 242–244 (1929).

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  5. DaAschoffs Einwände gegen die Anwendbarkeit der stammesgeschichtlichen Theorie auf den Transpositionstypus IIIb sowohl bei reiner als auch bei inverser Transposition in gleicher Weise gelten müssen und auch Geltung beanspruchen (Satos Fall gehört zu dieser, die zwei Fälle vonKung zu jener Untergruppe), so spielt die partielle Inversion für diese Streitfrage keine Rolle. Wir können sie daher hier außer acht lassen.

  6. Sato [Anat. H.50 I, 193f. (1914)] beschränkt sich in bezug auf diese Leiste auf den folgenden Satz seiner Beschreibung: „An der Einmündungsstelle der Aorta in den linken Ventrikel” (es lag eine Kammerinversion vor) „findet man eine Crista supraventricularis, wie sonst in dem rechten Ventrikel des normalen Herzens” (l. c. S. 244). Ich habe ausdrücklich hervorgehoben, daß es mir nicht einfällt, gegenSato wegen des Mangels der Begründung einen Vorwurf zu erheben, daSato 1914 vollkommen berechtigt war, betreffs einer ihn nicht weiter interessierenden Einzelheit sich an die damals unbestrittene Lehre von einer echten Vertauschung der arteriellen Gefäße bei Transpositionen zu halten.

  7. Z. Kreislaufforsch.21, 530–533 (1929); Roux' Arch.47, 539–541 (1921); Virchows Arch.243, 132–133 (1923).

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  8. Das ist ja die Topik der normalen Crista nach der herrschenden Lehre, die ja auchAschoff vertritt.

  9. Nach meiner Ansicht ist der topische Unterschied zwischen der echten Crista und jener Transpositionsleiste noch größer, da danach auch hinten nicht die Tricuspidalis an die Crista grenzt, sondern zwischen beiden der normal verschlossene Conus einer rechtskammerigen Aorta sich befindet.

  10. Weiter unten, in der Einpflanzungshöhe der Coni in die Kammern, steht normal die Pulmonalis vorne rechts, die Aorta hinten links, beim Typus IIIb hingegen, wie im Niveau der Semilunarklappen, die Aorta vorne rechts, die Pulmonalis hinten links. Die Ostien scheinen also unten gegen die Norm um etwa 180° gedreht zu sein, in der Höhe der Klappen jedoch viel weniger. Dies beruht zum Teil auf einer Detorsion auch des proximalen Bulbusrohres.

  11. Die Einstellung des oberen Randes des proximalen Septums in die Ebene des distalen könnte auch durch die entgegengesetzte — gegenuhrzeigergemäß —Drehung des ersteren erreicht werden; dies würde zu einer Vermehrung der Torsion des proximalen Bulbusseptums führen, was jedoch den Tatsachen widerspricht. Der modifizierende Einfluß auf die Lage der Crista bliebe aber der gleiche (S. 251, Text und Anmerkung 2).

  12. Infolge der vorausgesetzten Aufrollung des oberen Endes des proximalen Septums ist ja dieses Ende noch stärker in der normalen Richtung (uhrzeigergemäß) gedreht als in der Norm.

  13. Der Septumdefekt bei den letzteren Transpositionsformen müßte nach dieser Lehre am unteren Rande des distalen Bulbusseptums, also in der Höhe der Semilunarklappen beginnen und es dürfte das Septum aorticopulmonale keine direkte Fortsetzung unterhalb dieser Ebene aufweisen. Nun hat aber schonPreisz [Beitr. path. Anat.7 (1890)] gefunden, daß, oberhalb des Defektes und unter der Ebene der Semilunarklappen ein das Septum aorticopulmonale nach unten direkt fortsetzendes Stück Septum erhalten ist; dieses Stück gehört also zur proximalen Bulbusregion und muß von den Anhängern aller ontogenetischen Theorien zum proximalen Bulbusseptum gerechnet werden, da sie alle nurein Septum im Querschnitt des Truncus-Bulbusrohres kennen. — Nach der phylogenetischen Theorie hingegen, die im Anschluß an die Verhältnisse bei Reptilien vonzwei kollateralen Truncussepten ausgeht, liegt das Kammerseptum mit seinem Defekt in der Fortsetzung des Septum aorticum (oder interaorticum=A−B, richtiger:Am−Bm), während jenes erhaltene Septumstück unter der Ebene der Semilunarklappen die direkte Fortsetzung des zum ersteren ins Kreuz gestellten Septum aorticopulmonale primum (des distalen Bulbusseptums) bildet. Es entspricht der Crista supraventricularis derC-Leiste (richtiger: des LeistenpaaresAc−C) (Roux' Arch.47, 537–539, Tafel 17, Abb. 4; ferner Virchows Arch.243, Abb. 12 und 13;263, 153).

  14. Bei der oben erwähnten Angleichung der Ebene des proximalen Bulbusseptums an die des distalen durch eine gegenuhrzeigergemäße Drehung des oberen Endes des ersteren (S. 250, Anmerkung 1) gelangt dieser obere Anteil und damit auch die nach der herrschenden Lehre von ihm gebildete Crista supraventricularis in dieselbe Lage, wie bei der ersteren Alternative, bei der uhrzeigergemäßen Aufrollung (S. 250–251, Text). Auch hier müßte also der Verlauf der Crista dieselbe Abweichung von der Norm zeigen.

  15. Virchows Arch.243, 155–158; Z. Anat.84, 80–85.

  16. Eine durch Drehung des Truncus-Bulbusseptums (oder auch des ganzen Rohres) erzeugte Verlagerung der arteriellen Ostien in die nicht zugehörige Kammer müßte gleichmäßig beide Gefäße betreffen. Das Zustandekommen der reitenden Aorta oder des Ursprunges beider Gefäße auseiner Kammer wäre überhaupt nicht möglich (Virchows Arch.243, 173, Anmerkung; Z. Anat.84, 84 Anmerkung 1; Virchows Arch.271, 235).

  17. Die isolierte Drehung des Septums innerhalb des Truncus-Bulbusrohres birgt noch eine andere Schwierigkeit. Es ist nicht verständlich, welche rein keimesgeschichtliche Kraft und wie sie die vorausgesetzte Hemmung der schraubigen Drehung bewirken könnte. Die Anhänger der ontogenetischen Theorien geben darüber keine Auskunft. Man könnte die Reibung des strömenden Blutes beschuldigen. Diese könnte zwar die Ansatzlinien des bereits schraubig gedrehten Septums an der Rohrwand der ganzen Länge nach parallel verschieben, ja unter besonderen Umständen, das Septum von unten nach oben zunehmend uhrzeigergemäß aufrollen, nicht aber die tatsächlich vorausgesetzte von unten nach oben abnehmende gegenuhrzeigergemäße Aufrollung bewirken. Ganz unverständlich bliebe aber dabei die scharf begrenzte Beschränkung dieser Hemmung der Schraubung auf die untere Hälfte des distalen Bulbusseptums und gar die bei verschiedenen Transpositionsformen vorausgesetzte verschiedene obere Grenze der Aufrollung.

  18. Aschoff verhält sich gegenüber meiner Ansicht, daß die Crista supraventricularis im wesentlichen vom proximalen BulbuswulstC abstammt, skeptisch. Ich habe diese Ableitung anderwärts gegeben und ausführlich begründet [Roux' Arch.47 (1921)], noch bevor ich daran gedacht hatte, die stammesgeschichtliche Theorie der normalen Herzbildung auf die Mißbildungen anzuwenden [eine spätere, kürzere Begründung in Virchows Arch.243, 110–126, 131–142 (1923);263, 153, Anmerkung und Abb. 5], und die nachträglich sich aufdrängende Zurückführbarkeit scheinbar ganz fremdartiger Einrichtungen des mißbildeten Herzens auf rudimentäre Gebilde des normalen Organs und auf deren Wiederentfaltung scheint mir eine nicht unbedeutende Stütze der Theorie der normalen Herzbildung zu sein. Ich kann diese Ableitung wegen ihrer breiteren Grundlage hier nicht wiederholen, möchte nur bemerken, daß selbst in den Befunden und in der Darstellung vonSato —für die auchAschoff eintritt — einige Anhaltspunkte für ihre Richtigkeit sich finden.Sato beschreibt bei 14–15 Tage alten Kaninchenembryonen außer den beiden, zum Bulbusseptum verschmelzenden Bulbuswülsten noch „eine andere Endothelschichtverdickung an der übrigen Bulbuswand, welche zwischen den beiden verschmolzenen Bulbuswülsten liegt ... Es stellen demnach die Lumina der beiden geteilten Kanäle eine Y-Form dar” (Sato: Anat. H.50 I 233,). Die zum Septum verschmelzenden Wülste setzen sich auch nachSatos Darstellung in die WülsteA undB fort; der dritte Wulst liegt also im Querschnitt des Rohres zu den beiden anderen genau so, wie bei den Reptilien weiter unten der WulstC zuA undB. Stellt man sich nun vor, daß alle drei Wülste in der Mitte des Bulbuslumens sich treffen, so würde dieses Y-förmige Lumen durch ein dreischenkliges Septum in drei Lumina zerlegt werden. Diese drei Schenkel entsprechen also in ihrer Lage oben genau den Ästen des dreischenkligen Truncus-Bulbusseptums und weiter unten den drei WülstenA, B undC der Reptilien, sowie auch der gegenseitigen Stellung des Kammerseptums und der Crista supraventricularis beim Menschen. Und da der WulstA in das vordere Kammerspetum übergeht,B auch nachSatos Darstellung vermittels der verschmolzenen vorderen und hinteren Endokardkissen sich mit dem hinteren Kammerseptum verbindet, so ist es naheliegend, die Crista supraventricularis genetisch mit einemder proximalen Fortsetzung des dritten Säugerwulstes genau entsprechendenC-Wulst in Zusammenhang zu bringen. Ja noch mehr:Satos Darstellung betätigt den Befund vonMall, wonach ein Ausläufer des WulstesB (unserBr) in die Anlage des vorderen Tricuspidalissegels, also in unsere vordere Tricuspidalisleiste, übergeht. Beachtet man nun nur den uns hier allein angehenden Bulbusanteil des Kammergebietes, seine Ausströmungsteile, so zeigt sich, daß nicht nur die Lage des normalen Aorten- und Pulmonalisostiums zum Septum ventriculorum und zur Crista supraventricularis genau mit der Lage der entsprechenden Reptilienostien zu den korrespondierenden Lamellen des dreischenkligen Septums derselben übereinstimmt, sondern, daß auch die zwischen der Crista und dem in die vordere Tricuspidalisleiste auslaufenden Ast des WulstesB befindliche, nach oben blind endigende Kuppe des „Sinus ventriculi” der rechten Kammer genau dem Ostium der rechtskammerigen Reptilienaorta entspricht. Es finden sich also auch inSatos Befund einige bemerkenswerte Anhaltspunkte sowohl für die Homologisierung der Crista supraventricularis mit dem WulstC (bzw. der Crista aorticopulmonalis mit dem LeistenpaarAc-C), als auch für die Identifizierung des Raumes zwischen Crista aorticopulmonalis und vorderer Tricuspidalisleiste der rechten Kammer mit einem rudimentären Ausströmungsteil einer normalen rechtskammerigen Aorta. Übrigens läßt auchAschoff — wie schon erwähnt — die Crista aus proximalen Wülsten hervorgehen. Da er sie aber auf dieselben Wülste,A undB, zurückführt, die auch das proximale Bulbusseptum bilden, und dieses nach dem oben Ausgeführten an seinem oberen Ende unbedingt aufgerollt werden muß, so ist die Annahme einer Lageveränderung der Crista danach noch weniger zu umgehen als die des WulstesC. Aschoffs Ablehnung meiner Zuordnung der Crista supraventricularis zum WulsteC vermehrt also die Schwierigkeiten seiner Ansicht. Es ist auch nicht verständlich, wie ein und dasselbe, auch der Entstehung nach nur auseinem Blatte bestehende SeptumA-B vorne (mitA) in das vordere, hinten (mitB) in das hinter Kammerseptum (bzw. in die vordere Tricuspidalisleiste) auslaufen, und zugleich eine von der Längsnahtliniezwischen A undB von diesem Septum abgehende und dazu quergestellte Ringleiste, die Crista aorticopulmonalis (Crista supraventricularis+Trabecula septomarginalis im engeren Sinne) in der Kammerregion bilden kann [Z. Anat.84, 65, Text und Anmerkung 2 (1927)].

  19. Virchows Arch.243, 155–158 (1923); Z. Anat.84, 80–83 (1927).

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  20. Die Annahme einer Hemmung der Drehung des distalen Bulbusseptums stößt auf dem Standpunkt der rein keimesgeschichtlichen Theorien auch auf begriffliche Schwierigkeiten. Ontogenetisch entstehen die distalen Bulbuswülste von vornherein in der schraubig gedrehten Lage. Die rein ontogenetischen Theorien leugnen deshalb einen entwicklungsgeschichtlich nachweisbaren. Drehungsvorgang am Bulbusseptum und kennen nur einen primär schraubigen Formzustand. Es ist aber die Hemmung nur eines Vorganges, nicht eines fixen Zustandes möglich, und noch weniger die ontogenetische Fixierung eines gar nicht als vorhanden angenommenen entwicklungsgeschichtlichen Zustandsbildes. Die Annahme dieser Hemmung setzt also die Wiedergabe eines in der normalen Ontogenese nicht vorhandenen phyletischen Zustandes voraus, worin bereits das Zugeständnis eines Atavismus enthalten ist.

  21. Brief anMönckeberg, veröffentlicht vonJ. G. Mönckeberg: Die Mißbildungen des Herzens.Henke-Lubarschs Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie und Histologie, Bd. 2, Nachtrag, S. 1096–1097 (1924). — Z. Anat.84, 70 bis 71 (1927).

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  22. Virchows Arch.271, 283–286 (1929).

  23. Virchows Arch.243, 158–160 (1923);271, 256–269 (1929).

  24. Virchows Arch.243, 110–136, 149, 165–166, 170, 171, 178–189, 198–199, 209, 212, 217, 219, 227–228, 231–235, 239–241, 250, 267–269 (1923);271, 240, 244–245 (1929); Z. Anat.84, 41–49 (1927).

  25. Virchows Arch.271, 269–295.

  26. Virchows Arch.243, 194 (1923). —Henke-Lubarschs Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie und Histologie, Bd. 2, Nachtrag, S. 1099–1100, 1924; Z. Anat.84, 80–84, 93–103, 108–124 (1927).

  27. Lochte: Beitr. path. Anat.16, 189ff (1894);24, 187 ff. (1898).

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  28. Beitr. path. Anat.16, 212 (1894).

  29. Beitr. path. Anat.16, 214 (1894). — So auchMönckeberg bis 1924, bevor er sich diesbezüglich mir angeschlossen hat (Z. Anat.84, 108–109, 115 Anmerkung 3).

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  30. Beitr. path. Anat.24, 217 (1898).

  31. Der nach oben im Truncus abnehmende Grad der Linksdrehung bei der Transposition war für die Vermischung der beiden Drehungsbegriffe deshalb nicht hinderlich (beiLochte, wie noch mehr bei anderen Autoren), weil unten, an der Kammerbasis, worauf es den Autoren in erster Linie ankam, keine formale Differenz. der zwei gleichgerichteten Rückdrehungen zu bestehen schien.

  32. Lochte mußte dies von seinem Standpunkte aus annehmen, dadie isolierte Situs-inversus-Anlage des Herzens nach ihm stets die Herzschleife als Ganzes betrifft und er die isolierte Vertauschung der Vorhöfe auf den sekundären Einfluß der zuführenden Venenstämme zurückführt.

  33. Bei dieser sekundären Gegendrehung der ganzen „Ventrikelschleife” müßten mit dem oberen Ende des hinteren Kammerseptums auch die Endokardkissen in gleichem Sinne und Grade mitverlagert werden, so daß einegegenseitige Verschiebung und deren Folgen für die Kammerarchitektur als Wirkung jener Drehung gar nicht möglich wäre.

  34. Ich erwähne nur, daß die Drehung des Kammerseptums nur eine scheinbare ist, die Verschiebung des hinteren Septum gegen das primäre Ostium atrioventriculare in entgegengesetzter Richtung erfolgt wie nach der Annahme vonLochte, daß der absteigende Schenkel der Ventrikelschleife nicht der linke, der aufsteigende nicht der rechte Ventrikel ist, sondern jener die beiden Einströmungsteile, dieser die Ausströmungsteilebeider Kammern liefert durch sekundäre Nebeneinanderschaltung der ursprünglich hintereinander geschalteten zwei Metameren der Kammeranlage und daß diese ganze Umbildung teils durch Verschiebung der beiden Schenkel aneinander, teils durch distalwärts fortschreitendes Zurückweichen des Bulboaurikularsporns bewerkstelligt wird, der als der untere Saum der schraubig gedrehten Zwischenwand zwischen den beiden Schleifenschenkeln bei jenem Zurückweichen aus der primären (annähernden) Sagittallage in eine bei jenem Zurückweichen aus der primären (annähernden) Sagittallage in eine Frontallage gerät. [Virchows Arch.243, 103–110 (1923);271, 283–284 (1929); Z. Anat.84, 102 (1927); Z. Kreislaufforsch.21, 524, Text u. Anmerkung 3 (1929)].

  35. Z. Anat.84, 114–116 (1927).

  36. Virchows Arch.243, 194 (1923). —Henke-Lubarschs Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie und Histologie, Bd. 2. Nachtrag, S. 1099–1100 (1924). —Z. Anat.84, 93–103, 108–113 (1927). — Über den Unterschied zwischen Transpositions-und Inversionsdrehung besonders. Z. Anat.84, 112–113. — Virchows Arch.271, 270–272.

  37. Alles im Original hervorgehoben.

  38. Das gegenLochte Gesagte gilt im wesentlichen auch von den anderen Autoren. — Wie bei der Inversion, so ist auch bei der Transposition der Begriff der in seiner Wirkung phyletisch bedingten Detorsion und der der TruncusseptumdrehungLochtes und der anderen Autoren wesensverschieden (Virchows Arch.243, 200–201; Z. Anat.84, 80–84).

  39. Z. Anat.84, 86, 90 u. Abb. 2 III s und Abb. 2 III 2 b auf S. 101 (1927).

  40. Wien. klin. Wschr.36, 667 (1923). —Henke-Lubarschs Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie und Histologie, Bd. 2, S. 1095–1096 (1924). — S. a. Virchows Arch.271, 239, 241–244 (1929).

  41. Im Anschluß an eine Arbeit vonL. Brings [Virchows Arch.267, 11–16 (1928)] habe ich diese Ansicht von der Lage des Bulboaurikularsporns weiter angeführt und dort näher begründet, daß Reste des Bulboaurikularsporns, als einer überall die Ein- und Ausströmungsteilebeider Kammern scheidenden basalen Grenzleiste, auch im normalen erwachsenen Herzen zu finden sind, und daß auch das Septum membranaceum der Kammern sowie das Septum atrioventriculare einen solchen Rest des Bulboaurikularsporns darstellen, wodurch die merkwürdigen und komplizierten topischen Verhältnisse dieser Gebilde eine Aufklärung finden [s. auch Z. Anat.84, Abb. 1, N. auf S. 100 (1927)].

  42. Kung, S. K.: l. c. S. 145.

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  43. Virchows Arch.243, 128–132, 146–147 (Abb. 16–20:l Pp.). — Den medialenLancisischen Papillarmuskel habe ich nicht einzeichnen können, weil dies das topische Bild der anderen hier gezeichneten Gebilde gestört hätte; doch ist auch seine Lage aus den Bildern nach der im Texte gegebenen Erläuterung seiner Beziehungen zu den Tricuspidalissegeln und zum Kammerseptum deutlich zu entnehmen.

  44. Kung, S. K.: l. c., S. 145

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  45. Virchows Arch.243, 182–183, 268 (1923) im Original hervorgehoben. —Vgl.Henke-Lubarschs Handbuch der speziellen pathologischen Anatomie und Histologie, Bd. 2. Nachtrag, S. 1095 (1924).

  46. Die Teile des Kammerseptums von der Ansatzstelle der Crista an nach hinten — also der hintere Teil des vorderen und das ganze hintere Septum — sind ja hier in die Trennungsebene beider Blutströme gestellt, deren septenbildende Kraft sie daher zur Hypertrophie bringt oder ihre Erhaltung bewirkt.

  47. Mönckeberg hat gezeigt, daß bei Mißbildungen gelegentlich eine der vonMall nachgewiesenen atrioventrikulären Nebenverbindungen Teile des normalen Atrioventrikularbündels ersetzen und zum Teil deren Verlaufsweg einschlagen können. Danach scheint mir die Vermutung berechtigt, daß die Fähigkeit zurMimikry normaler Verhältnisse, auf welche ich bezüglich der homodynamen Septen-und Klappenwülste hingewiesen habe [Z. Kreislaufforsch.21, 530–533 (1929)], vielleicht auch betreffs der verschiedenen atrioventrikulären Nebenverbindungen vorhanden ist. Dann würde dem Reizleitungssystem allerdings nicht jene entscheidende Bedeutung für die Diagnose eines normalen Kammerseptums zukommen, wie sie ihmAschoff zuschreibt. — Für die vorliegende Streitfrage spielt diese Vermutung jedoch keine Rolle. Die Wichtigkeit der vonAschoff gefundenen spiegelbildlichen Anordnung des Reizleitungssystems am Kammerseptum und die von ihm hervorgehobene Bedeutung dieses Befundes für die Feststellung einer Kammerinversion bleibt hiervon natürlich unberührt.

  48. Kung, S. K.: l. c., S. 131, 146–147.

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Spitzer, A. Bemerkungen zu Aschoffs und Kungs Kritik der stammesgeschichtlichen Theorie der Transpositionsmißbildungen des Herzens. Virchows Arch. path Anat. 289, 247–263 (1933). https://doi.org/10.1007/BF01892233

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