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Zum Energieumsatz phytophager insekten im Buchenwald. I

Untersuchungen an populationen der rüsselkäfer (Curculionidae)Rhynchaenus fagi L.,Strophosomus (Schönherr) undOtiorrhynchus singularis L

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Summary

The energy turnover of weevil populations ofRhynchaenus fagi L.,Strophosomus (Schönherr) andOtiorrhynchus singularis L. (Curculionidae) was investigated in the following stages:

  1. a)

    Observation of habits and life-cycle;

  2. b)

    investigation of abundance-dynamics;

  3. c)

    establishing the energy budget of average individuals;

  4. d)

    calculation of the energy turnover of the populations.

In the case ofRhynchaenus fagi the investigations were carried out with all developmental and maturity stages, in the cases ofStrophosomus sp. andO. singularis only with the imagimes.

  1. 1.

    The larva ofR. fagi mines the beechleaf. The development takes 5\2-6 weeks from oviposition (beginning of May) to the emergence of the beetle. The imago lives for about 12 months. There is a first eating period lasting until the end of July, followed by about 9 months of almost no food consumption; after hibernation there is the second eating period (May to June) and reproduction (beginning of May).

    Strophosomus sp. emerges on the ground in September and eats in the top shoots of the trees till the leaves fall; it feeds on fallen foliage on the ground during the winter and high in the trees again from May to July.Strophosomus sp. reproduces mainly parthenogenetically and dies no later than the end of August.

    O. singularis emerges mainly in May and June. After an intensive feeding period these females also deposit mostly unfertilized eggs. The beetles live for several years, imagines from different years living side by side.

  2. 2.

    Beginning in JulyR. fagi migrates increasingly to nearby spruce forests which are its favourite winter quarters in the Solling. Microclimate and thigmotaxis between the needles protectR. fagi from higher mortality.

  3. 3.

    Abundance and mortality of eggs, larvae, pupae and young beetles ofR. fagi were determined by counting the larvae and pupae on a large number of leaves and by marking leaves with a numbered label. For the beetles a linear progression of mortality was assumed from emergence to reproduction.

    In the case ofStrophosomus sp. the numbers of beetles emerging and the winter mortality were determined by means of eclector catches. Shaking samples yielded data concerning the mortality after hibernation.

    WithO. singularis the numbers of beetles emerging was established by means of eclectors.

  4. 4.

    In the case ofR. fagi the production of an average individual is 2.654 cal till the end of the pupal stage, 6.353 cal until death. 1.103 cal are taken up for cocoon and exuviae, 0.809 cal for egg production.

    From emergence to the end of July of the following yearStrophosomus sp. produces body substance of a calorific value of 28.630 cal, of which 9.690 cal are taken up for eggs.

  5. 5.

    A new calorimetric method was applied for the first time in determining the respiration ofR. fagi during its leaf-mining stages. The results agreed with the calculation of energy losses based on manometric measurement of O2-consumption.

    With all weevil imagines manometric measurement of O2-consumption was carried out under near-natural conditions. The imagines showed seasonal changes of the respiration level and theQ 10, which were usually consistent with their life cycle.

  6. 6.

    The assimilation of an average individual (A=P+R) was calculated from production (P) and respiration (R); in the case ofR. fagi for all developmental and maturity stages, in the case ofStrophosomus sp. for the imagines at different times of the year. The horizontal course of the assimilation curve ofR. fagi during pupal stage and hibernation indicates that the measuring technique is highly accurate. The energy loss through respiration increases at exactly the same rate as the energy potential of the animal decreases. An average individual ofR. fagi assimilates 4.509 cal from its emergence until the end of the pupal stage, 9.042 cal by the end of the first eating period (end of July), and a total of 17.031 cal by the end of the reproduction and second feeding period (June of the following year).

    An average individual ofStrophosomus sp. (imago) assimilates 24.000 cal by the end of the first eating period (end of November), 32.006 cal by the end of hibernation (late April), and 78.330 cal before it dies.

  7. 7.

    Investigations of consumption (C) and defecation (FU) and the calculation of assimilation (A) asA=C-FU usually confirmed the results ofA=P+R.

    The ecological efficiency (P/C %) ranges from 14–20% for larvae ofR. fagi, from 7.0–8.5% for all weevil imagines.

  8. 8.

    With an energy turnover of about 21.9\sx103 kcal/ha/yr in a 120-year-old beech wood (B1a) and about 42.1\sx103 kcal/ha/yr in a 60-year-old beech wood (B4), the population ofR. fagi belongs to the ecologically dominant phytophagous insects. The larvae assimilated 62% of this amount, the imagines 31% before hibernation and 7% in spring.

    TheStrophosomus-population (imagines) assimilated about 4.4×103 kcal/ha/yr in B1a and about 4.3×103 kcal/ha/yr in B4.

  9. 9.

    As far as the production of imagines is concerned (2.1\sx103 in B1a and 4.0\sx103 kcal/ha/yr in B4)R. fagi takes first place among phytophagous insects \3-at least in young beech woods.

    The production of imagines inStrophosomus sp. amounted to about 1.3×103 in B1a and about 1.2×103 kcal/ha/yr in B4, inO. singularis to about 0.9×103 in B1a and about 1.3×103 kcal/ha/yr in B4.

  10. 10.

    Assuming an averageA/C-efficiency of 20\2-25% the populations ofR. fagi (all stages) and ofStrophosomus sp. (imagines) consumed 103-128\sx103 kcal/ha/yr in B1a and 183-229\sx103 kcal/ha/yr in B4. This means 14\2-17% and 24\2-31% (in B1a and B4 respectively) of the total leaf substance consumed by phytophagous insects, for which Funke (1972a) arrived at a figure of 7.5\sx105 kcal/ha/yr.

Zusammenfassung

Die Bestimmung des Energieumsatzes der Curculioniden-Populationen vonRhynchaenus fagi L.,Strophosomus (Schönherr) undOtiorrhynchus singularis L. wurde in folgenden Schritten vorgenommen:

  1. a)

    Feststellung von Lebensweise und Lebenszyklus;

  2. b)

    Untersuchung der Abundanzdynamik;

  3. c)

    Aufstellung der Energiebilanz für ein “Durchschnitts-Individuum”;

  4. d)

    Berechnung des Energieumsatzes der Populationen.

Die Untersuchungen wurden beiR. fagi an allen Entwicklungs- und Reifestadien durchgeführt, beiStrophosomus sp. undO. singularis nur an den Imagines.

  1. 1.

    Die Larve vonR. fagi miniert im Buchenblatt. Die Entwicklung dauert von der Eiablage (Anfang Mai) bis zum Schl\:upfen des K\:afers 5\2-6 Wochen. Die Imago lebt ca. 12 Monate. Sie f\:uhrt bis Ende Juli einen 1. Reifefra\sB durch und nimmt darauf ca. 9 Monate lang fast keine Nahrung auf. Nach der \:Uberwinterung folgen 2. Reifefra\sB (Mai/Juni) und Fortpflanzung (Anfang Mai).

    Die Imago vonStrophosomus sp. schlüpft im September am Boden. Sie frißt in der Krone bis zum Laubfall, während des Winters am Boden Fallaub und von Mai bis Juli wieder in der Krone.Strophosomus sp. pflanzt sich von Mai bis Juli vorwiegend parthenogenetisch fort und stirbt spätestens Ende August.

    O. singularis schlüpft hauptsächlich Mai/Juni. Nach intensivem Reifefraß legen die ♀♀ auch hier vorwiegend unbefruchtete Eier ab. Die Käfer leben mehrere Jahre. Der Altersaufbau der Population ist mehrschichtig.

  2. 2.

    R. fagi wandert vom Juli an in zunehmendem Ma\sBe in benachbarte Fichtenbest\:ande ab. Fichtenw\:alder stellen im Solling bevorzugte Winterquartiere dar. Mikroklima und Thigmotaxis zwischen den Nadeln sch\:utzenR. fagi vor gr\:o\sBerer Mortalit\:at.

  3. 3.

    Dichte und Mortalit\:at von Eiern, Larven, Puppen und Jungk\:afern vonR. fagi wurden durch Ausz\:ahlungen zahlreicher Bl\:atter und durch Blattmarkierungen mit Klebestreifen ermittelt. Vom Schl\:upfen der Imagines bis zur Fortpflanzung im folgenden Fr\:uhjahr wurde ein linearer Mortalit\:atsverlauf angenommen.

    FürStrophosomus sp. wurden Schlüpfabundanz und Wintermortalität nach Eklektorfängen bestimmt; Klopf- und Schüttelfänge erbrachten Daten über die Mortalität nach der Überwinterung.

    BeiO. singularis wurde die Schlüpfabundanz der Imagines nach Eklektorfängen ermittelt.

  4. 4.

    Die Produktion eines \ldDurchschnitts-Individuums\rd betr\:agt beiR. fagi bis zum Ende des Puppenstadiums 2,654 cal, bis zum Lebensende 6,353 cal. 1,103 cal entfallen auf Kokon und Exuvien, 0,809 cal auf Geschlechtsprodukte.

    Strophosomus sp. produziert vom Schlüpfen bis Ende Juli des folgenden Jahres Körpersubstanz im Brennwert von 28,630 cal, davon 9,690 cal als Geschlechts-produkte.

  5. 5.

    Bei der Bestimmung der Respiration (cal/Ind.) der in Blattminen lebenden Entwicklungsstadien vonR. fagi fand eine neue kalorimetrische Methode zum ersten Mal Anwendung. Sie lieferte Ergebnisse, die mit der Berechnung des Energie-verbrauchs nach manometrischen Messungen des O2-Verbrauchs \:ubereinstimmten. Bei allen Curculioniden-Imagines wurden manometrische Messungen des O2-Verbrauchs unter m\:oglichst naturnahen Bedingungen durchgef\:uhrt. Die Respiration der Imagines zeigte jahreszeitliche Ver\:anderungen des Respirationsniveaus und desQ 10, die weitgehend mit ihrem Lebenszyklus in Einklang zu bringen sind.

  6. 6.

    Aus Produktion (P) und Respiration (R) wurde die Assimilation (A) eines \ldDurchschnitts-Individuums\rd ermittelt (A=P+R), beiR. fagi f\:ur alle Entwicklungs-und Reifestadien, beiStrophosomus sp. f\:ur die Imagines zu verschiedenen Jahreszeiten.

    Der horizontale Verlauf der Assimilationskurve beiR. fagi während Puppenphase und Winterruhe deutet eine hohe Meßgenauigkeit an. Der Energieverbrauch durch Atmung nimmt hier genau in dem Maße zu, in dem der Energiegehalt des Tieres sinkt.

    Ein “Durchschnitts-Individuum” vonR. fagi assimiliert vom Schlüpfen der Eilarve bis zum Ende der Puppenphase 4,509 cal, bis Ende des 1. Reifefraßes (Ende Juli) 9,042 cal und bis Ende der Fortpflanzungsperiode und des 2. Reifefraßes (Juni des folgenden Jahres) insgesamt 17,031 cal.

    Ein “Durchschnitts-Individuum” vonStrophosomus sp. (Imago) assimiliert bis zum Abschluß der 1. Fraßperiode (Ende November) 24,000 cal, bis Ende der Winterruhe (Ende April) 32,006 cal und bis zum Lebensende 78,330 cal.

  7. 7.

    Untersuchungen zur Konsumtion (C) und Def\:akation (FU) best\:atigten nachA=C-FU weitgehend die Me\sBergebnisse vonA=P+R.

    Der ökologische Wirkungsgrad (P/C %) liegt bei den Larven vonR. fagi zwischen 14 und 20%, bei allen Curculioniden-Imagines bei 7,0–8,5%.

  8. 8.

    Mit einem Energieumsatz von ca. 21,9 \sd 103 kcal/ha/Jahr in einem 120-j\:ahrigen Buchenbestand (B1a) und ca. 42,1 \sd 103 kcal/ha/Jahr in einem 60 j\:ahrigen Bestand (B4) z\:ahlt die Population vonR. fagi zu den \:okologisch dominanten Phytophagen. Von diesem Betrag assimilierten die Larven 62%, die Imagines 31% vor der Winterruhe und 7% im Fr\:uhjahr.

    DieStrophosomus-Population (Imagines) assimilierte ca. 4,4 · 103 kcal/ha/Jahr in der B1a und ca. 4,3 · 103 kcal/ha/Jahr in der B4.

  9. 9.

    Auch in der Produktion an Imagines nimmtR. fagi in der B1a mit ca. 2,1 \sd 103 und in der B4 mit 4,0 \sd 103 kcal/ha/Jahr innerhalb der Phytophagen \3-zumindest im Jungbuchenbestand \3- eine f\:uhrende Stellung ein.

    Die Produktion an Imagines betrug beiStrophosomus sp. in der B1a ca. 1,3 · 103, in der B4 ca. 1,2 · 103 kcal/ha/Jahr, beiO. singularis in der B1a ca. 0,9 · 103 und in der B4 ca. 1,3 · 103 kcal/ha/Jahr.

  10. 10.

    Bei Annahme eines durchschnittlichenA/C-Verh\:altnisses von 20\2-25% konsumierten die Populationen vonR. fagi (alle Stadien) undStrophosomus sp. (Imagines) 103\2-128 \sd 103 kcal/ha/Jahr in B1a und 183\2-229 \sd 103 kcal/ha/Jahr in B4. Das sind nach Fra\sBmengenbestimmungen an Buchenbl\:attern (s. Funke, 1972a) 14\2-17% der in B1a und 24\2-31% der in B4 von Phytophagen insgesamt verzehrten Blattsubstanz.

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Authors and Affiliations

  1. Abt. Ökologie, II. Zoologisches Institut und Museum der Universität Göttingen, Göttingen, Deutschland

    Rainer Grimm

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  1. Rainer Grimm
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Dissertation der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Georg-August-Universität zu Göttingen.

Ergebnisse des “Solling-Projektes der Deutschen Forschungsgemeinschaft” (Internationales Biologisches Programm): Mitteilung Nr. 84.

Herrn Prof. Dr. W. Funke danke ich für Thema und wissenschaftlichen Beirat, Herrn Prof. Dr. P. Ax für Arbeitsplatz und technische Hilfen.

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Grimm, R. Zum Energieumsatz phytophager insekten im Buchenwald. I. Oecologia 11, 187–262 (1973). https://doi.org/10.1007/BF01882783

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