Feinstruktur der Leberzellen vonOxidus gracilis (C.L. Koch, 1847) (Diplopoda, Paradoxosomatidae)

Summary

In some families of Diplopods the midgut is surrounded by an enveloping cell layer. Basal runners of their pericarya get through the longitudinal and transversal muscle fibres and ramify secundarily before entering the very thick basement membrane of the midgut epithelium. The terminal branches of each cell enter into a basal labyrinth of only one differentiated midgut cell interlacing intensively with the epithelium in this way. Moreover it seems that there are open junctions (fursomes) between terminal branches and the midgut cell and therefore an intracellular transport of materials.

The enveloping layer is no epithelium. THere are no typical contacts between neighbouring cells; each enveloping cell is surrounded by its own thin basement membrane, a common basement membrane does not exist. Enveloping cells of normally nourished individuals are characterized by a large storage of glycogene in the cytoplasm. Besides this there are many distinct cytosomes which point at a significant activity in metabolism. Many mitochondria, which mostly pushed off towards the cell periphery or lie in the primarily ramifications indicate the same. Close by there is also prevailing smooth endoplasmic reticulum. Free ribosomes are not rare. The nucleus gives the impression of activity in metabolism too; a nucleolus does exist. Microtubules arranged parallely to the cell surface in the cortex, but especially in the basal ramifications in longitudinal direction can be seen. Though lipoids are not being stored, one might compare these cells with the chloragog tissue in annelids or with the liver cells in vertebrates. They seem to accept food from the midgut cells, to digest and release, respectively store it temporarily, depositing at that valueless nitrogene containing molecules into the cytosomes. The usual term “liver cell” therefore is wellchosen.

Animals after 14 days without food signify a large shrinkage of the liver cells. Plasmalemma is fixed only at certain points to the basement membrane; the extracellular space between them is widened extremely. Glycogene mostly is removed. The electron microscopically visible contrast of the cell elements is very faint. Microtubules have disappeared. Cytosomes, however, contrast distinctly. But they, too, seem to be transformed and joined into a few accumulations. This points to mobilization of the stored glycogene, but in the same manner also to symptomes of degeneration brought into action.

Zusammenfassung

Bei den Vertretern einiger Diplopoden-Familien ist der Mitteldarm von einer zelligen Hüllschicht umgeben. Die Perikaryen stehen dicht bei dicht, basale Ausläufer durchziehen die Fasern der Muskularis und verzweigen sich sekundär beim Eintritt in die sehr dicke Basallamina des Mitteldarmepithels. Die terminalen Endigungen jeder Zelle dringen in ein extrazelluläres basales Labyrinth je einer ausdifferenzierten Mitteldarmzelle ein und verflechten so die Hüllschicht mit dem Darmepithel. Darüberhinaus scheint es Fusome zwischen den Endaufzweigungen und der Mitteldarmzelle und damit die Möglichkeit eines intrazellulären Stofftransports zwischen beiden Zellen zu geben.

Die Hüllschicht ist kein Epithel, denn Zellkontakte zwischen benachbarten Zellen fehlen ebenso wie eine gemeinsame Basallamina. jede Zelle ist von ihrer eigenen, dünnen Basallamina umgeben. Sie wird außerdem bei normal ernährten Individuen durch einen großen Vorrat an Glykogen und zahlreiche Zytosomen charakterisiert. Viele Mitochondrien sind dadurch vor allem in die Zellperipherie oder in die basalen Ausläufer gedrängt. In deren Nähe findet man auch überwiegend glattes endoplasmatisches Retikulum, und auch freie Ribosomen sind nicht selten. Der Zellkern vermittelt den Eindruck hoher Stoffwechselaktivität; ein Nukleolus ist immer vorhanden. Mikrotubuli sind im Zellkortex parallel zur Oberfläche orientiert, vor allem aber in den basalen Ausläufern in Längsrichtung. Obwohl kein Fett gespeichert wird, kann man die Zellen mit dem Chloragog-Gewebe der Anneliden oder mit den Leberzellen der Vertebraten vergleichen. Sie scheinen von den Mitteldarmzellen Nährstoffe zu übernehmen, diese zu verarbeiten, die Produkte freizusetzen oder zu speichern und dabei wertlose stickstoffhaltige Moleküle in den Zytosomen abzulagern. Der gebräuchliche Terminus „Leberzellen” ist daher angebracht.

Tiere, die 14 Tage ohne Nahrung gehalten wurden, zeigen eine erhebliche Schrumpfung der Leberzellen. Deren Plasmalemm ist nur an einigen Stellen mit der Basallamina verbunden, überall sonst ist der extrazelluläre Raum zwischen Zellmembran und Basallamina stark erweitert. Das Glykogen ist größtenteils abgebaut. Der elektronenoptische Kontrast der verschiedenen Zellelemente ist äußerst schwach. Die Mikrotubuli sind völlig verschwunden. Nur die Zytosomen heben sich weiterhin deutlich ab. Aber auch sie scheinen umgewandelt und zu wenigen Ansammlungen zusammengeflossen zu sein. Dies deutet auf Mobilisierung des gespeicherten Glykogens hin, kann aber auch beginnende Degeneration der Leberzellen signalisieren.