Probleme der Motivwahl und der Gesangsaktivität beiPhylloscopus trochilus (L.)

I. Zusammenfassung

Eine kleine Population von Fitislaubsängern (Phylloscopus trochilus [L.]) nördlich von Bernau bei Berlin wurde in der Brutzeit 1964 systematisch auf Gesangsvariationen und-aktivität untersucht. Besondere Beachtung fand die Korrelation der Gesangsaktivität zu den verschiedenen Variationen. Es konnte festgestellt werden, daß der Gesangsmodus durch Tageszeit, brutzeitlichen Status und die Höhe der Singwarte beeinflußt werden kann.

Benachbarte Individuen singen meist grundverschieden, und es konnte keine Angleichung der Gesänge durch das gegenseitige Ansingen und Hören gefunden werden. Das Ansingen bedingt eine hohe und ausgeglichene Häufigkeitsrate der Gesänge der beteiligten Individuen.

Die tägliche Beendigung des Gesanges streut nach Helligkeit und Zeitpunkt stärker als der Beginn. Die Phasenwinkeldifferenz Δ ϕ für die Gesangsaktivität ist positiv. Sie nimmt in der Regel in den ersten Morgenstunden zu, fällt von der 8. bis zur 15. Stunde mit Unterbrechungen im Abstand von jeweils 2 Stunden ab und erreicht am späten Nachmittag wieder maximale Werte.

Die meisten Variationen sind im Verhältnis zum gesamten Repertoire tageszeitlich verschieden häufig. Positive Korrelation liegt besonders deutlich bei den „Leierstrophen“ eines Männchens vor, negative Korrelation, welche jedoch in den Abendstunden in positive umschlägt, bei den Doppelstrophen. Die Häufigkeit von Wiederholungen verhält sich morgens in positiver Korrelation zur Gesangsaktivität, steigt dann von der 11. bis zur 16. Stunde an, fällt in der 17. Stunde ab und steigt wiederum bis zum Ende der Aktivitätsphase an. Die Beziehung von Wiederholungshäufigkeit und Gesangsaktivität unterliegt jedoch einer teilweise erheblichen individuellen Variationsbreite.

Der Gesang der frühen Morgen- und späten Abendstunden ist am kürzesten. Der Wechsel von abgebrochenen und vielfachen Strophen im Revierkampf bewirkt eine sehr variable Gesangslänge, die jedoch durch das Überwiegen von Abbrüchen kürzer als in entspannten Situationen ist.

Mit der Besetzung des Reviers steigertPh. trochilus die Gesangsrate und erreicht, wenn die Weibchen eintreffen, den Höhepunkt. In der Balzzeit ist die Aktivität kurzfristig gehemmt und wird nach einem darauffolgenden Anstieg früher als bei unverpaarten Männchen eingeschränkt. Nach der Sommermauser ist wiederum ein kurzes ausgeprägtes Revierverhalten zu beobachten. Verpaarte Exemplare singen im allgemeinen variabler als ledige, deren Motive länger als bei verpaarten beibehalten werden. Doppelstrophen erscheinen in der Regel in und nach der Paarungszeit besonders häufig und scheinen ein Ausdruck der epigamen Motivationskomponente zu sein, zumal da sie von unverpaarten Hähnen viel seltener gesungen werden. Sie treten allerdings auch im Revierkampf auf, klingen dann jedoch anders und werden wahrscheinlich durch plötzliche Enthemmung der angestauten Singreaktion bewirkt. Das „Leiern“, eine Verflachung der typischen Motive bei verpaarten Exemplaren, wurde in und nach der Balzzeit ebenfalls häufiger.

Mit fortschreitender Brutzeit wird die Strophenlänge durch Phrasenverlängerung und den Einbau neuer Elemente sowie durch die zahlreichen Doppelgesänge größer. Während für die Zeit der Revierbesetzung und -verteidigung ein relativ kurzer, lauter und prägnanter Gesang typisch ist, wird er nach der Paarung länger, leiser, weicher und lockerer. Die Strophigkeit wird abgebaut und die Kriterien des Subsong werden in zunehmendem Maße deutlich.

Unter der Voraussetzung, daß der Gesang des Fitislaubsängers vornehmlich in der Zeit der Revierbesetzung und -verteidigung von arterhaltendem Wert ist, wird angenommen, daß die Ursache für die Tendenz zum Subsong in der späten Fortpflanzungsphase in einem reduzierten Gestaltdruck liegt. Fernerhin unterliegt der Gestaltdruck einem tageszeitlich variierenden Muster.

Summary

During the 1964 breeding season the song variations of a small population of Willow Warblers (Phylloscopus trochilus [L.]) in the north of Bernau near Berlin were investigated systematically by means of tape recordings and auditory tests. The recordings were analysed by use of a sound spectrometer and a sonograph. In the auditory controls the song activity and the frequency of variations distinguishable by ear per 15 min. were noted.

It was ascertained that the form of variations can be influenced by the time of day, the reproductive status and by the heigth of the singing perch. Particular attention was drawn to the correlation between song activity and the various modifications of the song.

The variations of neighbouring males are mostly very different from each other and there is no adjustment through countersinging and listening to each other. The mode of countersinging affects a high, well-balanced level of song activity.

Average values were given to the brightness and the interval between sunrise and sunset, and the beginning and termination of the song activity respectively. The values disperse more in the end than in the beginning. The angle ϕ of the phase of song activity is negative.

The level of the song activity as a rule rises in the early morning and declines from the eighth to the fifteenth hour of the day with intermittent breaks at intervals of two hours, developing thereafter a second maximum.

The percentage frequency of most variations changes in the course of the day. Positive correlation to the song activity could be found, for instance, in the “grinded“ songs of a male, negative correlation in the double songs of all the investigated specimens, which changed to positive in the evening.

The frequency of repetitions of any song types in the morning corresponds to the song activity, rising from the tenth up to the sixteenth hour and, after a minimum, rising again; nevertheless, the relation varies from individual to individual.

The length of the song is shortest in the early morning and late evening. The preponderance of songs are broken off during territorial fights causing a certain shortening. During the course of establishing the territory the song activity was at a maximum, culminating when the females arrive, with a short-term decrease during the mating time. Paired males sing thereafter less regularly than non-paired ones. After the post-nuptial moult a new marked rivalry is observable.

Paired males, in general, sing more variably than single ones, which retain some notes longer than the former.

Double songs are probably an expression of the epigamic component of motivation and the grinded songs occur conspicuously frequently during and after the courtship. Double songs, which occur in the aggressive comment, sound different from those resulting from a sudden re-activation of the congested singing reaction. The “grinded“ songs, found only in non-paired males, become more frequent during and after the mating season.

The later the reproductive phase the longer the songs become through extension of the phrases (homologous elements), by insertion of new elements and by means of the double songs. In the days of establishment and defence of the territory the mode of singing is relatively short, loud and terse whereas it becomes longer, lower and looser after the mating period. The context of a single song becomes reduced and characteristics of the subsong appear gradually.

If the song production of the Willow Warbler is especially essential during the time of occupation and defence of the territory, it is assumed that a diminished “Gestaltdruck“ effects the subsong-tendency during the late reproductive period. Furthermore the “Gestaltdruck“ in the song varies in the course of the day being the strongest in the morning and evening.