Die Entwicklung des Spießens und Klemmens bei den drei WürgerartenLanius collurio, L. senator undL. excubitor

Zusammenfassung

Die Verhaltensweisen des Aufspießens und Festklemmens von Beute bei der GattungLanius wurde vonLorenz (1935) als eine „Verschränkung“ einer angeborenen Bewegungskoordination mit einer erlernten Orientierung nach einer Spieß- oder Klemmgelegenheit aufgefaßt. An drei Würgerarten,L. collurio, L. senator undL. exubitor wurde das Zusammenspiel phylogenetisch angepaßter und individuell erlernter Information beim Aufspießen und Festklemmen erneut untersucht.

1. Erbkoordinationen

Dieselbe Bewegungskoordination liegt sowohl dem Aufspießen wie dem Fest-klemmen zugrunde, nur die begleitenden Orientierungsreaktionen und späteren Lernvorgänge machen sie verschieden. Der Vogel hebt den Beute haltenden Schnabel hoch, streckt den Kopf weit vor, senkt ihn dann und führt ihn, den Nacken abwärts beugend, zu sich hin. Ist ein geeigneter Dorn vorhanden, so beginnt die Bewegung mit einem leichten Hintupfen auf die Spitze, verstärkt sich kurz und endet, sowie die Beute daran hakt, oder sie verläuft dann, die durchbohrte Beute ziehend, dem Dorn entlang abwärts. Fehlt ein Dorn und damit die Orientierung nach seiner Spitze, so senkt der Vogel den vorgestreckten Kopf, bis die im Schnabel gehaltene Beute Sitzstange oder Zweig berührt, drückt sie ziemlich fest dagegen und wischt dann mit ihr entlang der Unterlage in der Richtung zu sich hin. Außer der Spieß- und Wischbewegung verfügen die untersuchten Würger noch über eine zweite Erbkoordination zum Ablegen von Beute. Dabei wird diese vom Vogel weg in eine Raumecke gedrückt.

2. Auslösung und Orientierung

Der Beginn des Verhaltensablaufes mit der Orientierung zu einer Spitze entscheidet, ob „gespießt“ oder „gewischt“ wird. Bei beidem spielt eine zweite Orientierungsreaktion mit, die den Vogel veranlaßt, den Schnabel mit der Beute an einem längsausgedehnten Objekt entlang zu führen. Die optische Wahrnehmung eines räumlichen Dornes löst nicht nur bei einem schon eine Beute im Schnabel haltenden Vogel die Orientierung zur Spitze, sondern auch bei einem beutelosen die Appetenz nach einem spießbaren Objekt aus, u. zw. so stark, daß oft inadäquate Ersatzobjekte angenommen werden. Selbst eine echte Leerlaufreaktion des Beuteschlagens wurde beim erstmaligen Bieten eines Dornes beobachtet (S. 138). Umgekehrt löst der Besitz einer größeren Beute Appetenz nach der das Spießen (oder das Klemmen) ermöglichenden Reizsituation aus. Die Reizsituation, durch welche die Stopfbewegungen ausgelöst und orientiert wird, konnte beiL. collurio undL. senator nicht klar ermittelt werden, nurL. excubitor zeigt beim Stopfen eine klare Bevorzugung konkaver Raumecken. Doch wurden auch von dieser Art besonders hergestellte Attrappen nicht berücksichtigt.

3. Lernen

Die Orientierung der Spießbewegung nach der Spitze des Dornes braucht nicht gelernt zu werden, doch ist Lernen zur Vergrößerung der Zielgenauigkeit unbedingt nötig (S. 141). Die Orientierung der Bewegungsweisen des Einklemmens wird erlernt. Die angeborene Orientierungsreaktion des Entlang-Wischens verbunden mit der allgemeinen Tendenz zu erworbener Orts-Stetigkeit und verbunden mit Gegebenheiten des Biotops, wie spitzwinkligen, aufwärts gerichteten Verzweigungen, sichern rasche Selbstdressur auf geeignete Gabelungen. NurL. excubitor scheint auch angeborene Information über zum Klemmen geeignete, konkave Raumwinkel zu besitzen. Schließlich wird der Vogel genauer darüber informiert, wann er die Beute loszulassen hat. Zwar spricht alles dafür, daß der verstärkte Widerstand beim Festhaften der Beute angeborenermaßen auslösend auf das Loslassen wirkt, doch lernt der Vogel sichtlich durch Erfahrung, den Widerstand abzuschätzen und die Kraft seiner Bewegungen danach zu dosieren.

4. Unterschiede zwischen den Arten

Die Reifung der einzelnen Bewegungskoordinationen vollzieht sich beiL. collurio undL. excubitor schrittweise, in der Reihenfolge von niedriger- zu höherschwelligen Bewegungen, während beiL. senator sämtliche beteiligten Erbkoordinationen beinahe schlagartig gleichzeitig auftreten. Hinsichtlich der Orientierungs-reaktionen und der Erbkoordinationen sind die 3 Arten nur quantitativ unterschieden. Nach Freilandbeobachtungen könnte man erwarten, daß beiL. collurio die Appetenz nach Dornspitzen stärker sei als beiL. senator. Dies ist nicht der Fall. DaßL. collurio meist spießt undL. senator meist klemmt, kann nur aus biotopbedingten Verschiedenheiten der artspezifischen Dressursituation erklärt werden.

Dagegen ist die größere Neigung zum Klemmen beiL. excubitor teilweise aus seiner angeborenen Orientierungsreaktion auf einspringende Winkel und aus seiner stärkeren Stopftendenz erklärbar.