Die Handschwingenmauser der Tagraubvögel

Zusammenfassung

Mausermodus. Da sich der Mausermodus der 10 Handschwingen bei denFalconidae als ein untrügliches Verwandtschaftskriterium erwiesen hatte (V. Stresemann, 1958), wurde nun geprüft, ob sich aus solchen Untersuchungen brauchbare taxonomische Anhaltspunkte auch für dieAccipitridae gewinnen lassen.

Bei denAccipitridae erfolgt der Wechsel der Handschwingen entweder in descendenter Reihenfolge (Modus 2), oder in unregelmäßiger Reihenfolge (Modus 3b), oder diese ist in der Jugend descendent, im Alter unregelmäßig (Modus 3 a). Der von allenFalconidae befolgte Modus 1 (Beginn bei der 4. Handschwinge) wurde bei keinem einzigen Vertreter derAccipitridae gefunden.

Als ursprünglicher Modus wird der descendente Wechsel angesehen; mit ihm ist der unregelmäßige Verlauf (3 b) durch den Modus 3 a verbunden. Bei diesem wird die phylogenetische Entwicklung des Mausermodus in der Ontogenese rekapituliert.

Die Modi 3 a und 3 b wurden am häufigsten bei großen, Modus 2 fast nur bei kleinerenAccipitridae gefunden. Dafür bietet sich folgende Erklärung an: Die Herstellung der längsten (und für das Fliegen wichtigsten) Schwungfedern dauert bei großen Arten länger als bei kleinen. Bei eiligem descendenten Mauserverlauf würden daher an einem mit absolut langen Federn besetzten Flügel große, das Fliegen stark behindernde Mauserlücken entstehen. Der gleiche Endeffekt kann in der gleichen Zeit unter geringerer Flugbehinderung dann erreicht werden, wenn die kurz nacheinander (oder gleichzeitig) vermauserten Schwingen nicht unmittelbare Nachbarn sind.

Die unregelmäßige Mauser (Modus 3 b) geht häufig von 3 (selten sogar 4) Mauser-„Centren“ aus, deren Lage nicht erblich fixiert ist und daher regellos variiert. Von diesen „Centren“ her greift der Mauserprozeß proximad oder (und) distad, oder auch gar nicht, auf die benachbarte Feder über. Starke Störungen der Rechts-Links-Symmetrie sind häufig.

Der Mausermodus ist nicht nur von der Körpergröße und der Flächenbelastung der Flügel abhängig. Es gibt Gruppen von Gattungen, die in morphologischer Hinsicht gut abgegrenzt sind und allesamt nach dem gleichen Modus mausern, obwohl sie sowohl große wie kleine Arten enthalten. Andererseits gibt es Verwandtschaftsgruppen, deren Mitglieder nicht sämtlich nach dem gleichen Modus mausern (Beispiel:Gypohierax verhält sich darin anders als die übrigen Geier).

Chronologie der Mauser. Der Beginn der Handschwingenmauser ist durch andere biologische Erfordernisse festgelegt worden als der Beginn der Eiablage. Dieser richtet sich nach dem Gemeinnutz (d. h. nach den prospektiven Bedürfnissen der Nachkommenschaft), jener aber nach dem Eigennutz. Manche holarktischen Arten, die sich eine Mauser im Winter leisten können, weil sie sich in dieser Jahreszeit in den Tropen befinden, wechseln die meisten (oder alle) Handschwingen erst lange nach der Brutperiode. Andere, vor der strengen Jahreszeit nicht weit oder gar nicht wandernde Arten beginnen mit dem Schwingenwechsel während der Eiablage oder gar noch etwas eher. Diese Extreme werden durch Übergänge verbunden.

Bei Sperber, Habicht und wahrscheinlich auch bei anderen Arten tritt das ♀ früher (schon während des Eierlegens) in die Schwingenmauser ein als das ♂. Das hängt offenbar damit zusammen, daß das ♂ sein brütendes ♀ mit Futter (fliegender Beute) zu versorgen hat und während dieser Zeit auf der Höhe seiner fliegerischen Leistungsfähigkeit verbleiben muß.

Die Dauer eines vollständigen Handschwingenwechsels ist von Art zu Art verschieden. Sie beträgt bei kleinen und mittelgroßen Arten höchstens 6 Monate (beiAccipiter gentilis bis zu 171 Tagen). Es ist wahrscheinlich, aber noch nicht hinreichend gesichert, daß große Adler und Geier die Erneuerung aller ihrer Handschwingen auf mehr als ein Jahr verteilen.

Die Geschwindigkeit des Wachstums einer Handschwinge ist nicht nur abhängig von ihrer absoluten Länge (lange Federn pflegen rascher zu wachsen als kurze), sondern auch von der Jahreszeit (also vermutlich vom Pegelstand des Thyroxinspiegels).

Taxonomische Anwendung. Die Ergänzung der bisher benutzten Verwandtschaftskriterien durch das Kriterium „Mausermodus“ hatte nur geringfügige Auswirkungen. In den meisten Fällen ergab sich daraus kein Konflikt mit der vonPeters (1931) befolgten Gruppierung (Ausnahme:Gampsonyx). Es wurde jedoch die isolierte Stellung vonPolyboroides undMachaerhamphus noch deutlicher als zuvor. Aus dem Mausermodus läßt sich folgern, daß es berechtigt ist,Micronisus vonMelierax, sowieRupornis, Asturina undGeranoaëtus vonButeo abzutrennen.

Summary

The modes of wing-moult. — A peculiar way of moulting the ten primaries was shown to be shared by all members of the familyFalconidae (V. Stresemann, 1958), as opposed to theAccipitridae. In the present investigation the authors studied the rest of the order Accipitres (= Falconiformes) by the same method. In the familyAccipitridae, the moult of the primaries starts either with the innermost (= first) one, to end with the distal one, or the moult fails to follow any regular sequence. The former mode, called byHeinroth the descending moult, has been termed “mode 2” in this paper; the other (irregular) mode has received the sign “mode 3 b”. With a number of species, the moult follows mode 2 in the juvenile wing and mode 3 b in the adult wing. This is “mode 3 a” of the authors. Not a single member of theAccipitridae moults the wing after the manner of theFalconidae, i. e. by starting with the fourth primary (“mode 1”).

The descending moult is considered by the authors to be primitive, and the irregular moult to be derived from the former; both stages are still connected by mode 3 a, which recapitulates in ontogeny the phylogenetic process.

Mode 3 a and mode 3 b are most frequently found in large species, mode 2 almost only in smaller species ofAccipitridae. This may be explained by the following consideration: It takes more time replace the longest (and most effective) primaries of the larger species than of the smaller ones. Therefore any wing containing large sized primaries would become considerably less effective if moulted quickly in a regular descending way. The same result can be achieved in the same time and with far less weakening of the wingstroke, if the quills which drop consecutively (or even at the same time) are separated by full-grown ones, instead of being immediate neighbours.

The irregular moult generally starts from 3 (or even 4) “centres”, the position of which is subject to considerable variation. From these isolated centress the process of moult proceeds towards neighbouring feathers in the outward or (and) the inward direction, or the neighbours remain unaffected. Considerable disturbances of symmetry between right and left wing are of frequent occurence.

The mode of moult depends not only on body size or wing load, for there are well defined genera in which all species, large and small, belong to the same category of moult. In certain other natural groups there is no uniformity in the mode of moulting.Gypohierax, for instance, differs in this respect from the rest of the vulturs.

Chronology of moult. — The start of wing-moult is determined by other biological requirements than the time of egg-laying. The latter has been adjusted to the needs of the species (i. e. to the benefit of the prospective offspring), while the former provides for the needs of the individual itself. The primary moult takes place in some holarcticAccipitres a considerable time after the breeding period; all the species in question evade the hardships of the northern winter by migrating to the tropics, and, therefore, can afford a winter moult. Other holarctic species start dropping the primaries during the egg-laying period or even earlier; most of these species spend the unfavorable time of the year within, or not far from, the breeding area, and are therefore moulting during the fine season. These two extremes are connected by intermediate links.

The female starts to moult her primaries before her mate inAccipiter nisus, Accipiter gentilis and apparently some other species. This sexual difference is obviously the consequence of the fact that it is the task of the male to provide the incubating female with prey hunted on the wing. During this period his flying power has to be at its best.

The duration of a complete wing moult differs according to species. With small and medium-sized species this process takes six months at the most (up to 171 days inAccipiter gentilis). It seems probable, but has not yet been definetely proved, that the great eagles and vulturs extend the moult of the ten primaries over a period of more than one year.

The rate of growth of a primary depends not only on its length (long feathers usually grow faster than short ones), but also on season (i. e. on periodic changes of thyroxine level?).

Taxonomic applications. — To the traditional tests of relationship a new criterion, that of “mode of wing-moult”, has been added by the authors. In most cases, the results were in agreement withPeters' (1931) arrangement of the accipitrine genera (one important exception:Gampsonyx). The isolated position ofPolyboroides andMachaerhamphus is strongly supported by their mode of moult. Consideration of the same character induces the authors to restore the generaMicronisus, Rupornis, Asturina andGeranoaëtus.