Zur geographischen Variation des Gesanges des Zilpzalps,Phylloscopus collybita, in Mittel- und Südwesteuropa mit einem Vergleich des Gesanges des Fitis,Phylloscopus trochilus

Zusammenfassung

In einem Gebiet, das sich über mehr als 2000 km erstreckt (Abb. 13 a), wurden insgesamt 741 Strophen von 47 Zilpzalp- ♂ ♂ und in einem Gebiet von 570 km Länge (Abb. 13 a) 108 Strophen von 15 Fitis- ♂ ♂ auf Tonband aufgenommen und klangspektrographiert.

Die zwei Gesangsformen des Zilpzalps — hier normal und spanisch genannt — und der Gesang des Fitis werden beschrieben. Fitis und normaler Zilpzalp ähneln sich nur in der qualitativen Ausbildung mancher Elemente und ihrer verschieden großen Zahl in den Strophen (Tab. 4, Spalte 3), während der Tonhöhenbereich der qualitativ verschiedenen Elemente (Tab. 4, Spalte 1), der maximale Tonhöhenbereich des Gesanges (Tab. 4, Spalte 2), die durchschnittliche Strophenlänge (Tab. 4, Spalte 5), die durchschnittliche Pausenlänge in den Strophen (Tab. 4, Spalte 6) sowie das Verhältnis der Elementlängen zu den Pausen (Tab. 4, Spalte 7) verschieden sind. Der Fitis teilt seine Strophen viel ausgeprägter in Phrasen ein als der normale Zilpzalp. Außerdem hält der normale Zilpzalp die Tonhöhe innerhalb der Strophen, von kleinen Schwankungen abgesehen, konstant, während die Fitisstrophe in der Tonhöhe vom Anfang zum Schluß hin abfällt.

Der spanische Zilpzalp ist dem Fitis in vier Merkmalen ähnlicher als dem normalen Zilpzalp (qualitative Ausbildung der Elemente, Einteilung in Phrasen, Wechsel in der Tonhöhe auf- und absteigender Elemente, durchschnittliche Strophenlänge: Tab. 4, Spalte 5). In einem Merkmal steht der spanische Zilpzalp zwischen Fitis und normalem Zilpzalp (Tonhöhenbereich der Elemente: Tab. 4, Spalte 1). Fünf Merkmale des spanischen Zilpzalps stellen ihn in die Nähe des normalen Zilpzalps (Zahl der Elemente/Strophe: Tab. 4, Spalte 4; Pausen innerhalb der Strophen: Tab. 4, Spalte 6; Verhältnis der Elementlängen zu den Pausen: Tab. 4, Spalte 7; geringe Schwankungen der Tonhöhe innerhalb der Strophe; Zahl der qualitativ verschiedenen Elemente). In vier Merkmalen ist der spanische Zilpzalp sowohl vom Fitis wie vom normalen Zilpzalp isoliert (Eigenart des Rhythmus; Tonhöhenbereich des Gesanges; geringe Variation in der Strophenlänge; Zahl der Elemente in der Strophe: Tab. 4, Spalte 4).

Die Mischsänger zwischen spanischen und normalen Zilpzalpen im Überschneidungsgebiet beider Gesangsformen stehen zwar zwischen normalen und spanischen Zilpzalpen, letzteren jedoch meistens näher. Es werden drei Formen des Mischgesanges beschrieben. Einer von fünf Zilpzalpen bei Gibraltar sang ähnlich wie die Mischsänger, die übrigen vier sangen spanisch.

Die spanische Gesangsform des Zilpzalps ist auf Spanien, einen kleinen Teil von Südwestfrankreich und Nordwestafrika beschränkt (Abb. 13 a). Auf den Kanarischen Inseln singen die Zilpzalpe nach den vonMarler (1960) veröffentlichten Spektrogrammen wie Mischsänger. In Südwestfrankreich, wo beide Gesangsformen aufeinanderstoßen, ist das Mischgebiet z. T. ganz schmal, z. T. breit.

Die geographische Variation innerhalb des erfaßten Gebietes ist sowohl bei den normalen wie bei den spanischen Zilpzalpen bestenfalls gering (S. 377. 381).

Fitis- ♂ ♂ und normalen Zilpzalp- ♂ ♂ wurden in Südwestdeutschland Fitis-Strophen sowie normale und spanische Zilpzalp-Strophen vorgespielt (Abb. 18). Beide Arten reagieren besser auf ihren Gesang als auf den der Zwillingsart, während der Gesang des spanischen Zilpzalps schlechter als der eigene, aber vielleicht besser als der der Zwillingsart wirkt. (Tab. 5).

An Hand der Befunde wird versucht, die Verbreitungsgeschichte des Zilpzalps und des Fitis zu rekonstruieren. Es wird angenommen, daß die normalen Zilpzalpe während der letzten Eiszeit ihr Refugium im Osten, die spanischen im Südwesten hatten. Bei ihrem Wiederaufeinandertreffen hatten sie sich so weit auseinanderentwickelt, daß sie sich vielleicht nicht mehr überall unbeschränkt kreuzen, für eine artliche Trennung reichen die Unterschiede jedoch nicht. Dem spanischen Zilpzalp fehlte im Gegensatz zum normalen Zilpzalp und Fitis — die sich vielleicht in östlichen Refugien auseinanderentwickelt haben — der „Druck der Zwillingsart“, so daß sein Gesang mehr urtümliche Anteile beibehielt, ohne daß seine Entwicklung jedoch stehenblieb. Es werden Vorschläge gemacht, mit welchen Untersuchungen diese Hypothese zu prüfen ist.

Summary

In an area, spreading over more than 2000 km (fig. 13 a), a total of 741 stanzas from 47 Chiffchaff- ♂ were recorded and then analyzed on the spectrograph. 108 stanzas from 15 Willow Warbler- ♂, taken from an area spreading over 570 km (fig. 13 a), were likewise recorded and analyzed.

The two song forms of the Chiffchaff — called „normal“ and „Spanish“ — and the song of the Willow Warbler are described. The Willow Warbler and the normal Chiffchaff approach each other only in qualitative characteristics in a few notes and also in the deviation in a number of notes (for an individual) in the stanzas (table 4, no. 3). However, the range in pitch of the qualitatively different notes (table 4, no. 1), the maximum range in pitch of the song (table 4, no. 2), the average stanza length (table 4, no. 6), and the proportionate of the sum of the length of the notes over the lenght of the pauses in a stanza (table 4, no. 7) all differ greatly. The Willow Warbler divides its stanzas more distinctly than the normal Chiffchaff. Moreover, the pitch of the Chiffchaff remains constant in a stanza, disregarding smaller variations, while in stanzas of the Willow Warbler the pitch falls steadily.

The Spanish Chiffchaff is more similar to the Willow Warbler than to the normal Chiffchaff in four characteristics (qualitative characteristics of the notes, the dividing of the stanza into phrases, the change of some notes rising in pitch with some notes falling in pitch and the average stanza length [table 4, no. 5]). In one characteristic the Spanish Chiffchaff stands between the Willow Warbler and the normal Chiffchaff (range in pitch of the notes: table 4, no. 1). Five characteristics of the Spanish Chiffchaff are similar to those of the normal Chiffchaff (the number of notes within a stanza: table 4, no. 4; the pauses within a stanza: table 4, no. 6; the proportion of the sum of the length of the notes over the length of the pauses: table 4, no. 7; the small variation in pitch within a stanza and the number of qualitatively different notes). In four characteristics the Spanish Chiffchaff is completely different from both the Willow Warbler and the normal Chiffchaff (peculiarity of rhythm, range in pitch of the song, minor variations in the length of the stanza, and the average number of notes of an individual: table 4, no. 4).

Those birds in the overlap zone (see fig. 13 b), which sing a mixture of, or both, the songs of the normal and the Spanish Chiffchaff (here called „Mischsänger“) are usually more similar to the Spanish Chiffchaff than to the normal Chiffchaff. Three forms of these „Mischsänger“ birds are discussed. One of five Chiffchaffs near Gibraltar sang similarly to the „Mischsänger“ birds in the overlap zone, the remaining four were Spanish.

The Spanish song of the Chiffchaff is restricted to Spain, a small sector of Southwest France and Northwest Africa (fig. 13 a). The Chiffchaffs on the Canary Islands sing identically to the „Mischsänger“ birds (afterMarler [1960]). The overlap area (located in southwest France) where the normal and Spanish forms come together varies in size and is sometimes very narrow, sometimes wide.

The geographical variation within the designated area is at best trivial in respect to the effect on both the normal and the Spanish Chiffchaff (S. 377, 381).

Stanzas of the Willow Warbler, normal Chiffchaff and Spanish Chiffchaff (fig. 18) were played in Southwest Germany before wild Willow Warblers males and normal Chiffchaffs males. Both forms reacted better to their own form of song than to that of their sibling species. However, while the reaction to the song of the Spanish Chiffchaff was poorer than to that of their own song, it was still better than to the song of the sibling species (table 5).

On the grounds of the above findings an attempt was made at reconstructing the history of the distribution of the Chiffchaff and the Willow Warbler. It was hypothesized that during the ice age the normal Chiffchaff took its refuge to the East and the Spanish Chiffchaff its refuge to the Southwest. By the time the two types came together again they had so differently evolved that they perhaps can no longer completely cross-breed; however, the differences were not great enough to inable them to behave as distinctly separate species. The Spanish Chiffchaff, contrary to the normal Chiffchaff and the Willow Warbler (whose songs perhaps evolved in their eastern refuge from each other due to pressure of the sibling species), has more basic parts of the original ancestral song eventhough it continued to evolve. Suggestions are made for possible investigation in connection with the proof of this hypothesis.