Analyzing the “Group effect”: Rheotropic responses of developingFucus eggs

Summary

Zygotes of the brown alga speciesFucus furcatus were allowed to differentiate while being subjected to a steady laminar flow of sea water. The cell polarity was found, as a consequence, to be determined rheotropically. At pH 6.5, the cells tend to form their rhizoidal pole downstream, if the flow speeds range from 0.01 to 10Μ per second. The degree of this downstream orientation increases with flow speed in a way that indicates that it is brought about by convective redistribution of a macromolecular and locally effective growth stimulator with a diffusion constant of the order of 10⁻⁸ cm²/second.

Qualitatively, the downstream response concurs with thepositive group effect since both responses are due to a stimulator and are more or less restricted to pH<7.0. At two other pH values tested, 7.1 and 8.1, no relevant downstream orientation was detected. At flow speeds >1Μ/second (pH 7.1 and 8.1) and 100Μ/second (pH 6.5), a very strong upstream orientation of the rhizoid formation was found. This upstream response may be mediated by convective redistribution of a relatively mobile growth inhibitor.

Zusammenfassung

Fucus-Zygoten wurden in der Zeit zwischen 3 und 18 Stdn. nach ihrer Befruchtung konstant und laminar strömendem Seewasser ausgesetzt: Je nach pH-Wert und Strömungsgeschwindigkeit entwickelten daraufhin bis zu 60% einer Zellpopulation ihre Polaritätsachse parallel zur Strömungsrichtung.

Bei pH 6,5 und Strömungsgeschwindigkeiten von 0,01 bis zu 10Μ/sec bildeten die Zellen ihren Rhizoidpol stromabwärts. Die quantitative Analyse dieser rheotropischen Reaktion benutzte ein früher entwickeltes Modell, welches beschreibt, wie die Verteilung einer Substanz um ihre kugelförmige Quelle in Abhängigkeit von der Geschwindigkeit eines umgebenden strömenden Mediums zu Konzentrationsunterschieden zwischen Luv- und Leepol der Kugel führt. Nun wächst die gefundene rheotropische Reaktion in gleicher Weise mit der Strömungs-geschwindigkeit und strebt auch dem gleichen Maximalwerte um 25% zu, wie der Konzentrationsunterschied im Modell; vgl. die Spalten 2 und 3 in Tabelle 2. Diese übereinstimmung erlaubt den Schluß, daß die rheotropische Reaktion auf der Umverteilung eines von der Zelle emittierten Wuchsstoffes beruht, dessen Diffusionskonstante 10⁻⁸ cm²/sec beträgt; der unbekannte Wuchsstoff muß daher hochmolekular sein (M>10⁷). Qualitativ entspricht diese rheotropische Reaktion bei pH 6,5 dempositiven Gruppeneffekt; beide Reaktionen sind nur bei pH-Werten <7,0 reproduzierbar. Andererseits spricht die sehr niedrige Diffusionskonstante des rheotropisch wirksamen Stoffes gegen dessen Rolle als Mittler despositiven Gruppeneffektes.

Bei Strömungsgeschwindigkeiten > 1Μ/sec (pH 7,1 und 8,1) sowie 100Μ/sec (pH 6,5) treiben die Zellen das Rhizoid am stromaufwärtigen Pol aus. Dabei weicht das Ausmaß der Reaktion so stark vom theoretisch erwartbaren ab, daß der verantwortliche, hier wuchshemmende Stoff nicht näher charakterisiert werden kann; er ist wesentlich beweglicher, somit von viel geringerem Molekulargewicht als sein wuchsförderndes Gegenstück. Ein anderer Mechanismus als das Zusammenspiel von Konvektion und Diffusion kommt auch hier kaum in Frage, da eine Erhöhung der Viskosität des Seewassers (auf das Zwölffache) die rheotropische Reaktion nicht berührt.