Agonistisches Verhalten, Territorialverhalten und Balz der Zwergtrappe (Tetrax tetrax)

Zusammenfassung

1980–1984 wurden in Südfrankreich und Portugal Untersuchungen zum agonistischen Verhalten, Territorialverhalten und zur Balz der ZwergtrappeTetrax tetrax durchgeführt.

Während der Fortpflanzungsperiode kommt es zwischen Zwergtrappen- ♂ häufig zu agonistischen Auseinandersetzungen. Ausdruck aggressiver Erregung ist enges Anlegen des Halsgefieders, Langstrecken des Halses, und nur beim ♀ Aufrichten und dachartiges Falten der Schwanzfedern. Aggressive Verhaltensweisen sind Drohen durch Hinlaufen oder -fliegen zu Reviereindringlingen, seitliches Drohen gleichstarker ♂, und nur, wenn Verhaltensweisen niedrigerer Intensität nicht zur Unterlegenheit eines der Rivalen führen, Schnabelkämpfe.

Rufen dient der Markierung eines Reviers. Die Intensität des Rufens wird durch die Anwesenheit von ♀ nicht beeinflußt, die Anwesenheit fremder ♂ nahe der Reviergrenze führt jedoch zu einem deutlichen Anstieg. Die Rufbewegung macht eine gewisse optische Signalwirkung, vor allem auf kurze Distanz, zusätzlich zur akustischen Wirkung, wahrscheinlich.

Fliegende ♂ erzeugen mit den Schwingen (besondere Struktur der 7. Handschwinge) ein pfeifendes Geräusch, das während der Fortpflanzungszeit Bedeutung in der innerartlichen Kommunikation hat. Es zeigt sowohl ♂ als auch ♀ den Anflug eines weiteren ♂ an und löst damit territoriale bzw. aggressive Verhaltensweisen oder Flucht aus. Weitere Bedeutung erlangt es als Element des Territorialen Flügelschlagens und der Sprungbalz.

Über ihrem Revier fliegen territoriale ♂ stets mit leicht hochgebogenem Kopf und verhaltenen, flachen Flügelschlägen. Deutungen dieses Fluges als Imponierflug zur besseren Darstellung des auffällig gefärbten Halsgefieders bzw. als Suchflug zum leichteren Auffinden und Verjagen von Reviereindringlingen werden diskutiert.

Territoriales Flügelschlagen beginnt mit Fußtrampeln, das sich beschleunigt und in einen Ruf überleitet. Gleichzeitig schlägt das ♂ dreimal sehr schnell und flach mit den Flügeln, hebt jedoch nicht vom Boden ab. Alle Elemente des Verhaltens sind deutlich zu hören. Der Verstärkung der beim Fußtrampeln erzeugten Klopfgeräusche dienen Balzplätze, die entweder auf akustisch besonders geeignetem Boden angelegt oder durch das Fußtrampeln der ♂ sekundär „verbessert“ werden.

Territoriales Flügelschlagen wird ausschließlich in niedrigen Lichtintensitäten während kurzer Zeit in der Morgen- und Abenddämmerung gezeigt. Die Anwesenheit von ♀ hat keinen Einfluß auf seine Intensität. Es ist eine territoriale Verhaltensweise mit akustischem Signal und wird als ritualisiertes Anlaufen gegen einen Reviereindringling bzw. ritualisiertes Auffliegen eines Revier- ♂ zum Eindringling hin gedeutet. Optische Komponenten kommen in der deckenden Vegetation kaum zur Geltung. ♀ können wegen der relativ geringen Reichweite der Signale nicht angelockt werden.

Sprungbalz tritt zeitlich streng getrennt vom Territorialen Flügelschlagen in wesentlich höheren Lichtintensitäten auf; seine Intensität hängt ab von Kontakten zu ♀. Sie ähnelt zwar in der Ausführung dem Territorialen Flügelschlagen, der Vogel hebt sich jedoch während der langsameren Flügelschläge durch einen Sprung vom Boden ab, und das Fußtrampeln ist wesentlich weniger intensiv. Charakteristische Flügelbewegungen während des Balzsprunges exponieren schwarzweiße Gefiederpartien bis in 65 cm Höhe. Sprungbalz erhöht im Vergleich zu Territorialem Flügelschlagen stark die optische Auffälligkeit eines ♂ ; die Sprunghöhe garantiert zusammen mit der Lage der Balzplätze bei geringstmöglichem Energieaufwand eine maximale Sichtbarkeit des ♂ über der umgebenden Vegetation. Sowohl die zeitliche Korrelation der Sprungbalz mit den Aktivitäten der ♀ als auch die Art der Interaktionen mit ♀ während Sprungbalzphasen machen deutlich, daß diese Verhaltensweise ♀ ins Paarungsrevier zieht.

Das Hennenjagen dient der Stimulierung der ♀ zur Kopulation. Das ♂ läuft in charakteristischer Körperhaltung schnell hinter einem ♀ her, hat dabei den Kopf tief in die aufgerichtete Halskrause eingezogen, hält oft ruckartig an und ruft unter Zurseitewerfen des Kopfes. Kopulationen sind sehr kurz. Offensichtlich kann das Hennenjagen die sonst sehr ausgeprägte Abwehr des ♀ gegen das ♂ unterdrücken und zur Kopulationsbereitschaft führen. Die Kopulation selbst jedoch hebt diesen Effekt wieder auf, so daß nach 1–2 Sekunden das ♀ abwehrt oder flieht.

Summary

From 1980 to 1984 studies were made of the agonistic, territorial and courtship behaviour of the Little Bustard in Southern France and Portugal. The behaviour patterns are described in detail, the signals involved are analysed, and factors which could have led to their evolution are discussed.

In the reproductive period agonistic encounters between males happen remarkably often. Aggressive excitement is expressed in both sexes by compression of the neck-feathers and stretching of the neck, and in the female by the erection and lateral folding of the tail-feathers. There are several kinds of threat behaviour in territorial encounters: running or flying towards intruders; lateral threat behaviour (if both males are of similar strength); and bill-fighting which only occurs if aggressive behaviour of a lower intensity has not led to the submission of one of the rivals. Calling is a territorial behaviour and serves to mark a territory. The frequency of calls is not affected by the presence of females, but the presence of other males close to the territory borders can result in a marked increase in calling frequency. In addition to the acoustic signal, the call involves a sharp neck-jerk which may act as an optical signal, at least over short distances.

In flight males produce a whistling sound by means of the specially adapted 7th primary feather on their wings. This sound has important meaning in intraspecific communication during the reproductive period: it announces a flying male to other males as well as to females, and causes territorial and aggressive behaviour, or fleeing of these birds. The flight sound is also an important element of the behaviour patterns “territorial wingbeat display” and “jumping display”. Within their territories males always fly with the neck raised at a slight angle and with suppressed, shallow wing-beats. Two interpretations of this flight are discussed: that it serves to advertise the conspicuously coloured neck-feathers in a display; or that it is a search flight for locating and chasing-off intruders.

“Territorial wingbeat display” begins with an accelerating foot-stamping and leads into a call. During the call the male performs three very fast, whistling wing-beats but remains on the ground. The combined elements, foot-stamping, calling and whistling wings, produce a unique and distinctive acoustic signal. The foot-stamping is only performed at special display sites where the sound is amplified by the substrate structure. At such sites, the soil typically has trapped pockets of air below a compacted surface which may result from the repeated defecating and stamping of the male on the same spot. Territorial wingbeat display behaviour is only performed for short periods in low light intensities at dawn and dusk. The presence of females has no effect on the intensity of the behaviour which serves a territorial function. It is interpreted to be a ritualisation of the aggressive running or flying of a territorial male towards an intruder. Optical elements of this behaviour cannot have much importance because the body and wings of the bird are rarely visible above the vegetation. Territorial wingbeat display behaviour cannot be seen over long distances and from this reason cannot serve to attract females into a males territory.

“Jumping display” is only performed at much higher light intensities than territorial wingbeat display so the two never occur at the same time of day. The intensity of the behaviour increases markedly in the presence of females in sharp contrast to the territorial wingbeat display. The jumping display is performed in a similar way to the territorial wingbeat display except that the foot-stamping is much less intensive, the wing-beats are slower, and the bird jumps off the ground during the wing-beats. During the jumping display the black and white patterns on the body and wings are clearly visible and the behaviour increases the conspicuousness of the male markedly. The jump, advertising the wing-pattern up to a height of 65 cm, together with the specific location of the display site, ensures that maximum visibility of the male above the vegetation is achieved at minimum energetic cost. Activities of the females and their interactions with males during the jumping periods indicate that this behaviour serves to attract females to the males territory.

The “chasing of females” is also a courtship behaviour and serves in stimulating and preparing females for copulation. In a characteristic posture with the head retracted into the neck-collar, the male rapidly runs behind the female, repeatedly stopping abruptly and calling whilst throwing its head and body sideways. Copulations are performed very quickly and only happen after a female has been chased for some time. Under certain preconditions chasing suppresses the aggressive and defence behaviour of the female which normally characterises encounters with males, and thus leads to readiness for copulation. Copulation itself removes this effect and after only one or two seconds aggression leads to the escape of the female.