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Literaturverzeichnis
Stoffwechsel der Tumoren. Berlin: J. Springer 1926.
Bezüglich der über den Zuckerabbau bestehenden Literatur sei auf die zusammenfassenden Darstellungen vonA. Gottschalk (Der Kohlehydratumsatz in tierischen Zellen, Jena: Gustav Fischer 1925) undC. Oppenheimer (Oppenheimer-Kuhn, Die Fermente und ihre Wirkungen2, Leipzig: Thieme (1926) verwiesen.
Biochem. Z.204, 482 (1929).
Vgl. hierzu:A. Fischer u.B. Andersen, Über das Wachstum von normalen und bösartigen Gewebezellen unter erhöhtem Sauerstoffdruck [Z. Krebsforschg23, 12 (1926)]; die gleichen Autoren in Gemeinschaft mitFr. Demuth u.H. Laser, Über den Einfluß erhöhten Sauerstoffdrucks auf Mäusecarcinom in vivo (zum Teil auch in Kombination mit Selen- und Kupferpräparaten) [Z. Krebsforschg24, 528 (1927)].Auler, Herzogenrath u.Wolf, O2-Überdrucktherapie beim krebskranken Menschen [Z. Krebsforschg28, 466 (1929)].B. Fischer-Wasels, Gasbehandlung bösartiger Geschwülste mit Sauerstoff-Kohlensäuregemischen bei normalem Druck, zum Teil in Kombination mit Eisenpräparaten [Klin. Wschr.7, 53 106, 153, (1928)].
Durch Anilinfarbstoffe [Yabusoe, Biochem. Z.168, 227 (1926)], durch Natriumfluorid [Ewig, Klin. Wschr.8, 759 (1929)], durch Glycerinaldehyd [B. Mendel, Klin. Wschr.8, 169 (1929)], durch “Metallkomplexbildner” [Hecht u.Eichholtz, Biochem. Z.206, 282 (1929)].
Klin. Wschr.9, 118 (1930).
O. Rosenthal u.A. Lasnitzki, Biochem. Z.196, 340 (1928).
Z. Krebsforschg27, 125 (1928).
Methodik: Die Messung der Gärung erfolgt manometrisch nach der Warburgschen Methode. Medium ist bicarbonathaltige Ringerlösung nachWarburg. Die Zuckerkonzentration beträgt 1,1·10−2 Mol/l. Die Ergebnisse der manometrischen Messung wurden zum Teil durch chemische Milchsäurebestimmungen (nachFürth-Charnas-Clausen resp.Mendel-Goldscheider) kontrolliert. Betreffs Einzelheiten vgl. man die ausführlichen Mitteilungen:Rosenthal u.Lasnitzki, l. c. u.O. Rosenthal, Untersuchungen über Milchsäuregärung von Warmblütergeweben, I. Mitt. Biochem. Z.207, 263 (1929); II. Mitt. Biochem. Z.211, 295 (1929).
l. c. II. Mitt. II. Mitt. Biochem. Z.211, 295 (1929).
Glycerinaldehyd, mehrere von Herrn Prof.H. O. L. Fischer hergestellte Präparate, verdanke ich Herrn Dr.Br. Mendel. Dioxyaceton (das als Oxantin bezeichnete Präparat) wurde mir liebenswürdigerweise von der I. G. Farben A. G. zur Verfügung gestellt.
In einigen Versuchen, in denen ich Glycerinaldehyd statt Fructose anwendete, wurde keine stärkere Aktivierung als im zusatzfreien Medium erzielt.
Ich verwerte hierbei auch einige Beobachtungen, auf die ich an dieser Stelle nicht eingegangen bin. Sie sind zum Teil bereits in der Biochem. Z. veröffentlicht, zum Teil werden sie dort demnächst eingehender erörtert werden.
Vgl. hierzu für die Extragärung von Lebergewebe ; I. Mitt. und für Speicheldrüsengewebe, l. c. II. Mitt. Das gleiche gilt auch — mit gewissen Einschränkungen bei sehr hohen Fructosekonzentrationen — für die Fructosevergärung (bisher unveröffentlicht).
S. Kumanomido [Biochem. Z.193, 315 (1928)] fand inWarburgs Laboratorium, daß die anaerobe Gärung von Hühnerembryonen im Serum erwachsener Tiere um etwa 40% geringer ist als in Ringerlösung. Da, wie in Abschnitt III erörtert werden wird, der Aktivatorgehalt des Gewebes anscheinend allgemein für die Intensität der Gärung mitbestimmend ist, wäre es denkbar, daß Serum einen die Aktivatorbildung oder Wirkung hemmenden Faktor enthält. Jedoch ist in frischem Rattenserum ein derartiger Faktor nicht nachzuweisen. Nach sofortigem Ersticken ist die Gärung von Rattenleber in diesem Medium stets größer und nach nachträglichem Ersticken ebenso groß wie in Ringerlösung, Bezüglich des Nachweises von Hemmungskörpern der Gärung in Gewebsauszügen vgl. die Fußnote zu Abschnitt III d.
In derartigen Fällen ist die Leergärung nach sofortigem Ersticken so groß, wie sonst nur nach nachträglichem Ersticken und nicht mehr durch eine Aerobiose zur steigern,.
Bis auf eine Ausnahme; vgl. Abschnitt IIIb, Tab. 1.
Biochem. Z.211 326 (1929).
Biochem. Z.181, 305 (1927).
A. Lasnitzki u.O. Rosenthal, Biochem. Z.207, 120 (1929).
Z. Krebsforschg27, 115 (1928).
Eingehendere Untersuchungen über diese Fragen liegen meines Wissens nur beim Muskelgewebe vor. Vgl.Neuschlosz im Handbuch der normalen und pathologischen Physiologie8I, 261 ff. Berlin: Julius Springer.
Literatur s.Lasnitzki u.Rosenthal.
Nach bisher unveröffentlichten Untersuchungen vonA.Lasnitzki setzt Calcium auch die Permeabilität der Zellmembranen für Kalium herab.
Rosenthal u.Lasnitzki teilten in einer früheren Arbeit mit,196, 340 (1928) (l. c., und zwar S. 345), daß die Extragärung meist bei denjenigen Schnitten geringer ausfällt, die vorher im größeren Flüssigkeitsvolumen suspendiert waren. Der Aktivator scheint also auch in Vollringerlösung langsam aus dem Gewebe in die Außenflüssigkeit zu diffundieren.
Dem widerspricht allerdings die Tatsache, daß die Fructosevergärung nach einer anaeroben Vorperiode in Glucoselösung stärker als nach einer aeroben aktiviert ist. Eine Möglichkeit, beide Erscheinungen mit der Aktivatorhypothese in Einklang zu bringen, sehe ich vorerst nicht (vgl. hierzu auch Absatz 4).
Daß eine Aktivatorbildung bei der Glucosegärung überhaupt erfolgt, ist aus dem Aktiviertsein der Fructosevergärung nach einer vorausgegangenen Versuchsperiode in Traubenzuckerlösung zu schließen. Die große Geschwindigkeit der Aktivatorbildung würde in der Aktivierungsgeschwindigkeit beim Lebergewebe ein Analogon besitzen. Denn unter aeroben Bedingungen ist bei diesem Gewebe meist schon nach 15 Minuten das Maximum der Aktivierung erreicht.
Brit. J. exper. Pathol.6, 300 (1925).
Hoppe-Seylers Z.177, 125 (1928).
Aus dem Jensenschen Rattensarkom und verschiedenen Carcinomen von Menschen.
Pflügers Arch.188, 142 (1921) sowieK. Meyer, Biochem. Z.181, 216 (1927).
Pflügers Arch.210, 521 (1925) (Gehalt wachsender Gewebe an Cozymase und Hemmungskörper). Die Autoren extrahierten Carcinome von Menschen (frisches Operationsmaterial) bei 80–90° mit Wasser. Der Cozymasegehalt war bei den Tumoren höher als bei normalen Geweben, desgleichen anscheinend der Gehalt an einem Hemmungskörper der alkoholischen Gärung. Dieser Körper ist im Gegensatz zur Cozymase nicht dialysabel und wird bereits durch Erhitzen auf 50–60° inaktiviert [vgl.Myrbäck, Z. physiol. Chem.149, 52 (1925)]. Er ist zuerst vonMeyerhof in Kaltextrakten aus Geweben nachgewiesen worden [Z. physiol. Chem.101, 105 (1918)].Kraut undBumm (l. c.) glauben auf das Vorhandensein eines entsprechenden Hemmungskörpers der tierischen Milchsäuregärung in ihren Präparaten schließen zu können.
Meyerhof in Kaltextrakten aus Geweben nachgewiesen worden [Z. physiol. Chem.27, 125 (1928).
Meyerhof in Kaltextrakten aus Geweben nachgewiesen worden [Z. physiol. Chem. l. c.27, 125 (1928).
Herrn Prof.H. O. L. Fischer bin ich für die Überlassung von Methylglyoxal zu großem Dank verpflichtet.
Für ihre Überlassung bin ich Herrn Prof.C. Neuberg zu großem Dank verpflichtet. Es sind natürliche Verbindungen, die unter besonderen Bedingungen aus Gäransätzen isoliert werden können. Ihre Synthese ist bisher nicht gelungen. Der Di-Ester und der aus ihm durch Abspaltung des einen Phosphorsäuremoleküls in vitro dargestellteNeubergsche Monoester sind offenbar Fructosederivate, derRobinsonsche Ester ist ein Glucoseabkömmling. Bezüglich ihes Verhaltens gegenüber Lebergewebe sei auf eine spätere Publikation in der Biochem. Z. verwiesen.
Ferner ist zu bedenken, ob die Zellmembranen für die Zuckerester ebenso permeabel sind wie für die freien Zucker. Denn am wirksamsten erwiesen sich die Ester bisher bei der zellfreien Gärung (Hefemacerationssaft Muskelextrakt).
Hierfür spricht ferner die Festellung vonKobel undRoth [Biochem. Z.203, 159 (1929)], daß die Verbrennungswärme von 2 Mol Dioxyaceton größer ist als von 1 Mol Glucose oder Fructose. Bei der alkoholischen Gärung ist durchIwasaki unterMeyerhof (dieselbe Z. S. 237) undNeuberg u.Kobel (ebendort S. 452) die Bildung von Hexosephosphat bei der Vergärung dieser Triose durch Saccharomyces Ludwigii nachgewiesen worden. Die Autoren lehnen deswegen eine direkte Vergärung des Dioxyacetons ohne vorausgegangenen Kondensierung zu einer Hexose ab. Bemerkt sei noch, daß die Triose von den meisten Heferassen überhaupt nicht vergoren wird.
Gegen seine Rolle als unmittelbare Vorstufe der Milch-säure sprechen konfigurationschemische Bedenken. Die Literatur hierüber vgl. beiC. Oppenheimer l. c. u. zwar S. 1465-
Neuberg u.Kobel, Biochem. Z.203, 463 (1928) u.207, 231 (1929).
Marthe Vogt, Biochem. Z.211, 17 (1929).
Am=alloiomorphe Konfiguration.
Ob eine etwaige Phosphorylierung dieser Umwandlung vorausgeht oder ihr folgt, bleibt dahingestellt.
VonNeuberg als Glykolase bezeichnet.
Vgl. Abschnitt IIc, Absatz 5 u. 6.
Vgl.Neuberg u.Kobel sowieM. Vogt l. c..
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Dem Deutschen Zentralkomitte zur Erforschung und Bekämpfung der Krebskrankheit und der Notgemeinschaft der Deutschen Wissenschaft bin ich für die Unterstützung dieser Untersuchungen zu großem Dank verpflichtet.
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Rosenthal, O. Untersuchungen zum Spaltungsstoffwechsel von Geschwülsten und normalen Geweben. Z Krebs-forsch 32, 220–247 (1930). https://doi.org/10.1007/BF01636830
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