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Mikrochemie und Mikrophysik

Ihre biologische Auswertung in Gegenwart und Zukunft

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Literatur

  1. Darüber orientieren: Emich, F.: Lehrbuch der Mikrochemie, 2. Aufl., 1926, Wiesbaden. - Derselbe: Mikrochemisches Praktikum. Bergmann-München, 1924. - Derselbe: Über die Fortschritte der Mikrochemie. In Mikrochemie 2. u. 3. Bd., 1924.- Behrens-Kley: Organisch-mikrochemische Analyse. Voss-Leipzig, 1922. - Derselbe: Mikrochemische Analyse. 1. Teil. Ebenda, 1915. - Pregl, Fr.: Die quantitative organische Mikroanalyse, 2. Aufl., Springer-Berlin, 1923. - Pincussen, L.: Mikromethodik, 2. Aufl., 1923, Thieme-Leipzig. - Benedetti-Pichler, A.: Die Fortschritte in der Mikrochemie in den Jahren 1915–24. In Mikrochemie, 3. u. 4. Bd., 1925 u. 1926. Außerdem vergleiche: „Mikrochemie“ [Zeitschr. f. d. Gesamtgebiet d. Mikrochemie u. Mikrophysik (ab 1923)]. - Alle die genannten Arbeiten enthalten ausführliche Literaturnachweise, auch ad Mikrophysik.

  2. Vergl. dazu: Molisch, H.: Mikrochemie der Pflanze, 3. Aufl., Fischer-Jena, 1923. - Tunmann, O.: Pflanzenmikrochemie. Borntraeger-Berlin, 1913. - Macallum, A. B.: Die Methoden und Ergebnisse der Mikrochemie in der biologischen Forschung. Ergebn. d. Physiol., 7. Bd., 1908. - Mayrhofer, A.: Mikrochemie der Arzneimittel und Gifte. Urban & Schwarzenberg, Wien, 1923. - Rosenthaler, L.: Grundzüge der chemischen Pflanzenuntersuchung, 2. Aufl., 1923. - Schneider, H. - Zimmermann, A.: Die botanische Mikrotechnik, 2. Aufl., Fischer, Jena, 1922.- Richter, O.: Die Fortschritte der botanischen Mikrochemie seit Zimmermann. „Botanische Mikrotechnik“, Zeitschr. f. wiss. Mikrosk., 22. Bd., 1905. - Wassicky, R.: Die Anwendung mikrochemischer Methoden bei der Untersuchung und Erforschung der Heilmittel und Gifte. In Mikrochemie, 1. Bd., 1923. - Spiro, K.: Einige Ergebnisse Über Vorkommen und Wirkung der weniger verbreiteten Elemente. Ergebn. d. Physiol., 24. Bd., 1925. - Mayer, P.: Zoomikrotechnik, Berlin, 1920. - Romeis-Oppel: Taschenbuch der mikroskopischen Technik, 11. Aufl., 1924. - Meyer, A.: Morphologische und physiologische Analyse der Zellen der Pflanzen und Tiere. Fischer-Jena, 1920–24. - Mayrhofer, A.: Die Anwendungsmöglichkeiten qualitativer mikrochemischer Reaktionen bei der Untersuchung tierischer Organe. Mikrochemie, 3. Bd., 1925. - Übersichtliche Zusammenfassungen selbst zu einzelnen Fragen und Methoden, welche die Auswertung der Mikrochemie an tierischen Objekten behandeln, einschlägige Ergebnisse und vor allem die in den verschiedensten physiologischen, zoologischen und physiologisch — chemischen Zeitschriften niedergelegte Literatur verwerten, fehlen bisher. Dieser Mangel macht sich namentlich hei Vergleichen Überaus empfindlich geltend und sicher ist von Seite der Zoologen und Tierphysiologen eine größere Beachtung mikrochemischer Methoden zu erwarten, wenn eine zusammenfassende Darstellung so bequeme Anhaltspunkte wie in der Botanik bieten würde.

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  3. An dem Nachweis art- und gattungsspezifischer Stoffe hat die Mikrochemie hervorragenden Anteil und in einer sehr großen Anzahl von Fällen ist die chemische Analyse erst auf Grund mikrochemischer Befunde erfolgt. Eine zusammenfassende Darstellung der einschlägigen Ergebnisse liegt bis heute nicht vor. Die wichtigsten Resultate lassen sich etwa zu folgenden Gruppen vereinen: a) Bestimmte Stoffe sind z. B. für bestimmte systematische Einheiten (Gattungen, Familien, Ordnungen, Klassen) charakteristisch. (Inulin für die Kompositen, Chitin für alle höheren Pilze, Kieselsäure für die Radiolarien.) b) Nicht nur das Vorkommen, sondern auch das Fehlen bestimmter Stoffe kann ein systematisches Merkmal sein (allen Diatomeen fehlt Stärke, Thallophyten bilden keinen Kork). c) Das Auftreten bestimmter Stoffe kann zwar charakteristisch für einzelne systematische Einheiten sein, steht aber offenkundig in keinem Zusammenhang mit der phylogenetischen Verwandtschaft, die ja auch nicht auf Grund eines Merkmals zu entscheiden wäre. [Indigo beiIsatis (Cruciferen),Indigofera (Leguminosen),Masdevallia (Orchideen), Asclepiadaceen]. d) Wesentlich größeres Interesse haben jene Fälle, welche sich auf das Vorkommen bestimmter Stoffe bei einzelnen Arten innerhalb der gleichen Gattung oder auf einzelne Gattungen innerhalb derselben Familien oder Ordnungen beziehen. [Hesperidin beiGalium (Rubiaceen), Saponarin bei dem einzigen LebermoosMadotheca platyphylla]. Als Beispiel sei weiter das einzigartig dastehende Vorkommen von Strontiumsulfat als Skelettsubstanz bei denAcantharia unter den Radiolarien genannt, e) Dazu kommt das Auftreten morphologisch nicht unterscheidbarer Rassen auf Grund des charakteristischen Vorkommens (oder Fehlens) eines bestimmten Stoffes bei verschiedenen Individuen der gleichen Art, wobei die Rassenbildung im Zusammenhang mit Standortsverhältnissen sein kann oder davon unabhängig ist. (Hesperidin beiGalium mollugo). f) Die chemische Spezialisierung drückt sich auch in dem Vorkommen bestimmter Stoffe in bestimmten Organen eines Organismus aus (Aleuron im Endosperm von Samen, Alkannin in den Wurzeln einzelner Rubiaceen; Raphidenbündel von Calciumoxalat in der männlichen Blüte vonTypha im Gegensatz zu einem haraähnlichen Inhaltskörper der weiblichen Blüten. g) Die weitere chemische Differenzierung betrifft auch das Auftreten spezifischer Stoffe in einzelnen Abschnitten eines Organs (z. B. Verdauungstraktus), ferner die auch qualitativ verschiedene Zusammensetzung eines pathologisch veränderten Organs im Vergleich zum normalen (vide Chemie der Gallen vonMentha) oder stereochemische Unterschiede derselben Verbindung, und schließlich jene feinen Abstufungen, die Gegenstand der Serodiagnostik und der Blutgruppenforschung sind oder Fragen der „Individualstoffe“ und ernährungsphysiologischer Rassen betrifft. Wegen einzelner Beispiele vergl.: außer Molisch, a. a. O., Tunmann, a. a. O., Schepotieff, A.: Die biochemischen Grundlagen der Evolution. Spengel: Ergebn. u. Fortschr. d. Zool., 4. Bd., 1916. - Fürth, O. v.: Vergleichende chemische Physiologie der niederen Tiere. Fischer-Jena, 1903. - Abderhalden: Lehrbuch der physiologischen Chemie. Springer-Berlin, 2. Aufl., 1926. - Derselbe: Biochemisches Handlexikon. Ebenda, ab 1912. - Klein, G.: Physiologische Entwicklung. Vortr. i. Verein z. Verbreit. naturw. Kennt. Wien, 1926. - Derselbe. Die Verbreitung des Hesperidins bei den Galieae. (Ein neuer Fall von chemischen Rassen.) Sitzungsber. d. Akad. d. Wissensch Wien, I. Abt., 130. Bd., 1921. - Wettstein, R. v.: Die Pharmakognosie und die moderne Pflanzensystematik. Zeitschr. d. allg. österr. Apotheker-Ver., 1896. - Kerner v. Marilaun, A.: Ober das Wechseln der Blütenfarbe bei einer und derselben Art in verschiedenen Gegenden. österr. bot. Zeitschr., 39. Bd. 1899. - Kronfeld, M.: Über Raphiden beiTypha. Bot. Centralbl., 30. Bd., 1887. - Bütschli, O.: Über die chemische Natur der Skelettsubstanz derAcantharia. Zool. Anzeiger, 30. Bd., 1906. - Lattes, L. u. Schiff, Fr.: Die Individualität des Blutes usw. Springer-Berlin, 1926.- Correns, C.: Selbststerilität und Individualstoffe. Biol. Zentralbl., Bd. 33, 1913. - Krehl, Fr.: Pathologische Physiologie, 12. Aufl. - Mez, C.: Serumreaktionen usw. Handb. d. biol. Arbeitsmethoden, Abt. XI, T. 1, H. 7, 1924. Außerordentlich interessante Belege zu diesen Problemen findet man auch in den Jahresberichten von Schimmel & Co. (Leipzig) oder Roure-Bertrand Fils (Grasse). - Eine Übersichtliehe Zusammenstellung der bisherigen Ergebnisse zu Fragen der chemischen Spezifität von Zellen, Geweben, Organen einerseits, von Individuen, Arten, Gattungen und Familien andererseits, dürfte an anderer Stelle in absehbarer Zeit erscheinen können, da ich die Literatur Über den Gegenstand systematisch gesammelt habe. - Zur Orientierung genügen die zitierten Werke.

  4. Ich Übersehe selbstverständlich nicht, daß die bekannten Werke von Freundlich, Höber, Ostwald Wo., Zsigmondy, Bechhold, Schade, Pauli, Liesegang, Kopaczewski, The Svedberg u. a. viel einschlägiges Material enthalten, das in manchem schon den Forderungen einer Mikrophysik entspricht oder bei geringen Modifikationen entsprechen würde. Die weitaus meisten der Methoden oder Verfahren sind bisher aber nur makroskopisch ausgewertet worden, und was für eine Mikrophysik in Betracht kommt, verschwindet in der gebotenen Fülle des Übrigen Stoffes. Vergl. auch Tigerstedt, R.: Handbuch der physiologischen Methodik. Hirzel-Leipzig, ab 1911. - Gildemeister: Zeitschr. f. biol. Technik u. Methodik. Ambr. Barth-Leipzig, ab 1908.

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  5. Ein typisches Beispiel dafür sind die Vorarbeiten der Botaniker (Pringsheim, Tschirch, Molisch, Borodin, Tswett) Über die verschiedenen Algen-, Blatt- und Blütenfarbstoffe und der Ausbau dieser Untersuchungen durch Willstätter und Mitarbeiter. - Die Mikrochemie kann für die makrochemische Analyse erfolgreiche und wünschenswerte Vorarbeiten dadurch leisten, daß sie in ökonomischen Voruntersuchungen das geeignete Material aufsuchen kann, geeignete Entwicklungsstadien oder Organe günstiger Versuchsobjekte oder Zeiten für die Untersuchung ausfindig macht.

  6. Wie fruchtbar aber die Verknüpfung von Physiologie und Physik sich wiederholt ausgewirkt hat, zeigen am besten die grundlegenden Arbeiten von Helmholtz, Mach, Exner u. a.

  7. Das betrifft dann meist Fragen der Errichtung selbständiger Institute mit eigenem Wirkungskreis und Aufteilung des Unterrichtes in größeren Disziplinen wie z. B. Physiologie und Chemie. Vergl. Hopkins: Münchener med. Wochenschr., Jahrg. 1926. - Abderhalden, E.: Klin. Wochenschr., 1926.

  8. Vergl. Nagl, F.: Handbuch der Physiologie des Menschen. Springer-Berlin.

  9. Man denke z. B. an die kennzeichnende Löslichkeit des Kalziumtartrats, die bestimmten Sublimationstemperaturen organischer Säuren, charakteristische Fluoreszenzfarben und Absorptionsstreifen natürlich vorkommender Farbstoffe.

  10. Typische Beispiele sind die Jodreaktion auf Stärke und Glykogen, Färbungen von Fetten, lokalisierende Reaktionen auf Verholzung, Verkorkung und die Zellulose.

  11. Vergl. die Standardwerke: Nernst: Theoretische Chemie. - Zsigmondy: Kolloidchemie, I. Teil, 3. Aufl., Steinkopf-Dresden, 1926. - The Svedberg: Kolloidchemie. Steinkopf-Dresden, 1926. - Freundlich: Kapillarchemie,. 3. Aufl., Leipzig, 1926.

  12. Vergl. Born, M.: Der Aufbau der Materie. Springer-Berlin, 1920. - Weyl, A.: Was ist Materie. Naturw., Bd. 12, 1924. - Pauli, Wo.: Eiweißkörper und Kolloide. Springer-Berlin, 1926. - Kossel, W.: Die Beziehungen der Bohrschen Atomtheorie zur Deutung chemischer Vorgänge. Naturwissenschaften, Bd. 11, 1923. Daselbst auch weitere Literatur.

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  13. Vergl. Lieb, H.: Fritz Pregl, Nobelpreisträger für Chemie im Jahre 1923. Mikrochemie, 1. Bd., 1923.

  14. Meist verweist man auf die weniger häufige Begabung für Mathematik und Physik. Dazu wäre zu sagen: Für den Physiologen handelt es sich nicht um ein mit Fachphysikern oder Mathematikern konkurrierendes, umfassendes Wissen, sondern um Kenntnis von Methoden und Möglichkeiten zur Auswertung, um Verständnis für die Grundlagen, den Sinn und die Tragweite von physikalischen Gesetzen, und um Empfänglichkeit für die Denkweise dieser Disziplin. Der Physiologe soll dadurch imstande sein, für seine Probleme die jeweils in Betracht kommenden Methoden der Physik unter sinngemäßer Anpassung und mit erforderlicher Kritik für die gerade gegebenen Verhältnisse heranziehen zu können.

  15. Einen. erfreulichen Fortschritt in dieser Hinsicht bedeutet die Errichtung eines neuen Typus von Universitätsinstituten („Institut de Physique biologique“) wie er insbesondere in Frankreich z. T. in vorbildlicher Weise ausgestattet wurde. An solchen Instituten besteht auch die Möglichkeit der Abhaltung von für Biologen bestimmten physikalischen Übungen („Cours de Physique biologique“); vergl. die demnächst erscheinenden einschlägigen Praktika von F. Vlès. Eine Pionierarbeit in dieser Hinsicht haben F. E. Lloyd und G. W. Scarth geleistet in ihren an der McGill University abgehaltenen Übungen: An Introductory Course in General Physiology, Canada, 1921.

  16. Vergl. Bottazzi, F.: Osmotischer Druck und elektrische Leitfähigkeit der Flüssigkeiten der einzelligen pflanzlichen und tierischen Organismen. Ergebn. d. Physiol., 7. Bd., 1908. - Rhumbler, L.: Das Protoplasma als physikalisches System. Ibid., 14. Bd., 1914. - Stiles, W.: Permeability. Wheldon & Wesley, London, 1924 und The Svedberg l. c. - Ergänzende Literaturliste Über Permeabilität: F. Weber, Protoplasma, Bd. 1, 1926. - Hamburger: Osmotischer Druck und Ionenlehre. - Höber, R.: Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe, 5. Aufl., 1926. - Weber, F.: Methoden der Viskositätsbestimmung des lebenden Protoplasmas. Handb. biol. Arbeitsmeth., Abderhalden, XI, 2, 1922. - Weber, F.: Viskosität und Elastizität des Protoplasmas. (Literaturliste) Protoplasma, Bd. I, 1926. - Reiss, P.: Le pH intérieur cellulaire. Paris, 1926. - Needham, J. and D. M.: The oxidation-reduction potential of protoplasm. A review. Protoplasma, Bd. I, 1926. - Pfeiffer H.: Der gegenwärtige Stand der kolorimetrischen Azidimetrie in der Gewebephysiologie. Protoplasma, Bd. I, 1926.

  17. Klar ist der Begriff der physikalischen Koordination entwickelt bei: Jensen, P.: Organische Zweckmäßigkeit, Entwicklung und Vererbung vom Standpunkt der Physiologie. Fischer-Jena, 1907. - Siehe weiter: Tschermack, A. v.: Allgemeine Physiologie. I. Bd., J. Springer-Berlin, 1924.

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  18. Das gilt z. B. für die Dielektrizitätskonstante (D. E. K.) in biologischen Medien. Vergl. Gicklhorn, J.: Die Dielektrizitätskonstante in der Physiologie. Protoplasma, Bd. I, Heft 1. (Daselbst weitere Literatur.)

  19. Ein typisches Beispiel dafür ist die Bestimmung des spezifischen Gewichtes des Protoplasmas. Für diese Konstante sind verschiedene und Überaus genaue Methoden in der Physik bekannt; bei der biologischen Auswertung aber, die ohne Schädigung des Versuchsobjektes vorgenommen werden muß, fallen die weitaus meisten Verfahren weg, so daß schließlich nur pyknometrische Bestimmungen oder die Methoden der fallenden Kugeln und Berechnungen nach der Formel von Stokes verbleiben. Nach der letzten Methode hat Leontjew das spezifische Gewicht von Dunaliella vir. Teod. mit 1,069 bestimmt. Siehe Leontjew, H.: Zur Biophysik der niederen Organismen. I. Mitt. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., 209. Bd., 1925. II. Mitt. ebenda, 213. Bd., 1926. - Derselbe: Über das spezifische Gewicht des Protoplasmas. Biochem. Zeitschr., 170. Bd., 1926. (Daselbst weitere Literatur und kritische Betrachtung früherer Angaben.)

  20. Vergl. Pregl. Fritz: Nobel-Rede. Stockholm, 1923.

  21. Ein instruktives Beispiel bietet die Galvanotaxis der Bakterien. Die bisher als Galvanotaxis gedeutete Einstellung und gerichtete Bewegung größerer Formen der Bakterien kommt nach Metzner, P. gar nicht auf Grund einer bestimmten elektropolaren Orientierung zu den Stromlinien zustande, sondern ist bei Verwendung mikroskopischer Präparate vielmehr eine Rheotaxis, und zwar bedingt durch elektroosmotische Flüssigkeitströmungen in dünnen Schichten. Vergl.: Metzner, P.: Über Galvanotaxis bei Bakterien. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 42. Bd., 1924.

  22. Vergl. Fürth, R.: Eine neue Methode zur Bestimmung der Dielektrizitätskonstante guter Leiter. Zeitschr. f. Physik, 22. Bd., 1924. - Derselbe: Eine neue Methode zur Bestimmung der elektrischen Ladung der Farbstofflösungen. Kolloidzeitschr., 37. Bd., 1925. - Derselbe: Diffusionsversuche an Lösungen. Physikal. Zeitschr., 26. Bd. 1925. - Gicklhorn, J., Fürth, R. und Blüh, O.: Adsorptions- und Diffusionserscheinungen im elektrischen Feld. Zeitschr. f. physikal. Chemie, 123. Bd., 1926. - Diese Methoden sind mit Ausnahme der Bestimmung von Diffusionskonstanten zwar bisher nur makroskopischem Arbeiten angepaßt, zeigen aber deutlich die Einstellung auf biologische Verhältnisse.

  23. Das gilt z. B. für elektrostatische und thermometrische Messungen. Die lokalisierende Bestimmung statischer Ladungen in Organismen hat erst das Verfahren von Ettisch und Péterfi ermöglicht, für die Thermometrie von mikroskopisch kleinen Räumen fehlt noch ein handliches und geeignetes Verfahren. Vergl. Ettisch, G. und Péterfi, T.: Methoden der Elektrometrie. Pflügers Arch. f. d. ges. Physiol., 1925.

  24. Driesch, H.: Philosophie des Organischen. 2. Aufl., Engelmann-Leipzig, 1921. - Reinke, J.: Biologische Gesetze in ihren Beziehungen zur allgemeinen Gesetzlichkeit der Natur. Verl. Barth, 1921. - Derselbe: Grundlegung einer Dynamik des Lebens. Schaxels Abhandl. z. theoret. Biol., Heft 16, 1922.

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  25. Ich unterlasse es, hier alle bekannten Lehr- oder Handbücher der Biochemie, Physiologie oder allgemeinen Biologie aufzuzählen, welche diese Fräge Überhaupt nicht streifen oder durch die Art der Darstellung als belanglos erscheinen lassen. Bisher ist Kellers Buch (Die Elektrizität in der Zelle, 2. Aufl., Verl. Kittls Nachf., Mährisch-Ostrau, 1925) anscheinend das einzige Werk, in dem der Gegenstand durch eine eigene Kapitelüberschrift nachdrücklich hervorgehoben ist. Einige Bemerkungen finden sich auch in Baylis' Principles of General Physiology.

  26. Typische Skalare sind alle Angaben Über Längen-, Flächen-, Volummaße, Temperaturgrade, Dichte, die verschiedenen KoËffizienten (Reibung), Exponenten (Lichtbrechung), Modulen (Elastizität), Maße im C.S.G.-System.

  27. Vektoren sind alle Kräfte, Beschleunigungen, Geschwindigkeiten, Wege.

  28. Vergl. Feigl, F.: Tüpfel-und Farbreaktionen als mikrochemische Arbeitsmethoden. Mikrochemie,I. Bd., 1923. - Die von Feigl vorgeschlagene Terminologie zur Charakteristik mikrochemischer Reaktionen ist wohl am geeignetsten und findet auch bereits Auswertung in Spezialarbeiten. Nach Feigl ist jede chemische Reaktion analytisch durch folgende Eigenschaften zu bestimmen: 1. durch die Erfassungsgrenze, d. i. die kleinste absolute Menge Substanz, die durch irgend eine Reaktion oder Methode noch nachweisbar und bestimmbar ist; 2. durch die Empfindlichkeitsgrenze, welche ein Verdünnungsverhältnis der nachzuweisenden Stoffe gegenüber einer bestimmten Menge Lösungsmittel (meist H2O) ausdrückt; 3. durch die Spezifität, d. h. Einschränkung auf möglichst wenige Verbindungen, im Idealfall eine einzige. 4. Das Grenzverhältnis, d.h. jene Zahl, die angibt, neben wieviel Teilen eines Begleitstoffes ein Teil der zu bestimmenden Substanz noch erkannt werden kann, gleichgültig ob der Nachweis in Gegenwart des Begleitstoffes oder nach vorheriger Trennung erfolgt. Entscheidend für die mikrochemische Brauchbarkeit einer Reaktion ist die Erfassungsgrenze, nicht aber eine bestimmte Durchführungstechnik. - Vielfach wird der Begriff „mikrochemische Empfindlichkeit“ von dem der Erfassungsgrenze noch nicht getrennt.

  29. Grundlegende Arbeiten Über verschiedene Gradienten und Methoden zu ihrer Bestimmung stammen von Child, der wiederholt auch die Wichtigkeit und die allgemeine Bedeutung einschlägiger Studien hervorhebt. Im einzelnen vergl.: Child, C. M. und Hyman, L. H.: Studies on the axial gradients in Corymorpha Palma. I. Respiratory, electric and reconstitutional gradients. Biologia general. II. Vol., 1926. - Child: Physiological Control, its protoplasmic basis and its development. Annals of clinic. Medic. IV. Vol., 1926. - Derselbe: The axial gradients in Hydrozoa. I–VIII. Biol. Bull., 36. Bd., 1919; 37. Bd., 1919; 41. Bd., 1921; 48. Bd., 1925. - Hyman, L. H.: The axial gradients in Hydrozoa; ibid. 38. Bd., 1920. - Hyman and Galigher, A. E.: Direct demonstration of the existence of metabolic gradients in annelids. Journ. exper. Zool., 34. Bd., 1921.- Hyman and Bellamy, A. W.: Studies on the correlation between metabolic gradients, electrical gradients and galvanotaxis. Biol. Bull., 43. Bd., 1922.- Hyman, L. H.: Respiratory differences along the axis in Grantia and Tubularia. Anat. Rec., 29. Bd., 1924. - Lillie, R. S: The nature of protoplasmic and nervous transmission. Journ. of phys. Chemistry, Vol. 24, 1920. - Derselbe: The physico-chemical conditions of morphogenesis. The americ. Natural., Vol. 58, 1924. - Lund, E. J., Experimental control of organic polarity by the electric current. Journ. f. exper. Zool., 36. Bd., 1922; 41. Bd., 1925, 37. Bd., 1923; Electrical control of organic polarity in the egg of Fucus; Botan. Gaz., 76. Bd., 1923. - Morgan, T. H.: Polarity considered as a phenomenon of Gradation of materials, ibid. Vol. II, 1905. - Spek, J.: Kritisches Referat Über die neueren Untersuchungen Über den physikalischen Zustand der Zelle während der Mitose. Arch. f. mikrosk. Anat. und Entwicklungsmechanik, 101. Bd., 1924 und 108. Bd., 1926. - Derselbe: Über gesetzmäßige Substanzverteilungen bei der Furchung des Ctenophoreneies und ihre Beziehungen zu den Determinationsproblemen. Zeitschr. für wissenschaftl. Biol., Abt. D, Entwicklungsmechanik, 107. Bd., 1926. - Schaxel, J.: Die Leistungen der Zellen bei der Entwicklung der Metazoen. Fischer-Jena, 1915. - Ungerer, E.: Die Regulationen der Pflanzen. Monogr. a. d. Gesamtgebiet d. Physiol., 10. Bd., 1926. Springer-Berlin. - Blum, G. und Ursprung, A.: Über die Verteilung des osmotischen Wertes in der Pflanze. Ber. d. Deutsch. Bot. Ges., 1916, 34. Bd. - Linsbauer, K.: Die physiologischen Arten der Meristeme. Biol. Centralbl., 1916, 36. Bd. - Derselbe: Rückdifferenzierung als Voraussetzung ontogenetischer Entwicklung. Flora-Goebelfestschr., 1925, N. F., 18–19. - Weitere Literatur Über einschlägige Fragen findet man in den zitierten Arbeiten. Es ist leicht vorauszusehen, daß mikrophysikalische Methoden gerade für das Studium der Gradienten von größter Bedeutung sein müssen. Betreffs kausaler Erklärung entwicklungsmechanischer Probleme ist vor allem einzusehen: Jacques Loeb, Regeneration from a Physicochemical Viewpoint. New York 1924. - Pfeiffer, H., Grundlinien zur Entwicklungsmechanik der Pflanzengewebe. Schaxels Abh. z. theor. Biol., Heft 20, 1925. - F. Fauré-Fremiet, La cinétique du développement. Paris 1925.

  30. Vergl. namentlich Köhler, Wo., Die physischen Gestalten in Ruhe und stationärem Zustand. Vieweg-Braunschweig, 1920. - Derselbe, Gestaltsprobleme und Anfang einer Gestaltstheorie. Jahresber. Über d. gesamte Physiologie, 3. Bd., Übersichtsband, 1. Hälfte, 1925.

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  31. Vergl. Abderhalden: Biochemisches Handlexikon. Verlag Springer-Berlin ab 1912. - Czapek, Fr.: Biochemie der Pflanzen. 2. Aufl. Fischer-Jena, 1913. - Wehmer, C.: Die Pflanzenstoffe. Fischer-Jena, 1911.

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  32. Vergl. die Bemerkung von Kostytschew, S.: Lehrbuch der Pflanzenphysiologie, I. Bd. Springer-Berlin, 1926. - „Der gegenwärtige Arbeiter auf dem Gebiete der chemischen Pflanzenphysiologie muß zugleich ein geschulter Chemiker sein. Die Nichterfüllung dieser Forderung könnte schließlich eine Monopolisierung der wichtigsten Probleme der Biochemie der Pflanzen durch Nichtbotaniker zur Folge haben, was selbstverständlich besser ausgeblieben wäre, da Nichtbotaniker ihrerseits in anderweitigen Beziehungen eine notwendige Vorbildung nicht immer besitzen“ (Vorwort).

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  33. Vergl. Weber, Friedl: Physiologische Ungleichheit hei morphologischer Gleichheit. österr. bot. Zeitschr., Jahrg. 1925, 70. Bd. (mit Beispielen). - Lloyd, F. E. and Ulehla, V.: The rÔle of the wall in the living cell. Trans. R. Soc. Canada, III. Ser., Vol. XX, Sect. V, 1926.

  34. Das gilt z. B. für den lokalisierenden Zuckernachweis oder die Aminosäuren. Siehe Molisch, a. a. O. Es ist zu erwarten, deß für den lokalisierenden Nachweis die Z.I.Methode gute Dienste leisten wird. (Weber, Fr.: Vitale Blattinfiltration. Protoplasma, Bd. 1, 1926.

  35. Vergl. Molisch, a. a. O. Über Cumarin, Vanillin, Indigo; ferner Kapitel Über postmortale Säuerung und Autolyse bei Abderhalden, Lehrb. d. physiol. Chemie.

  36. Nicht nur durch die Fragestellung, sondern auch durch die Methodik weichen eigene Versuche von vielen der bisher vorliegenden Arbeiten ab. Grundlegende Studien Über chemische Reaktionen in strukturierten Medien stammen von Liesegang, der stets auch Ausblicke auf biologische Probleme gibt. Vergl. Liesegang, R E.: Chemische Reaktionen in Gallerten. Steinkopf-Dresden, 1924. - Derselbe: Über das Verhalten der Ecken und Kanten bei Diffusiosvorgängen. Kolloidzeitschr. 1911, 13. Bd. - Derselbe: Spezielle Methoden der Diffusion in Gallerten. Abderhaldens Handb. d. biol. Arbeitsmethoden, Abt. III.

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  37. Ein typisches Beispiel ergab das Studium der Manganeinlagerung bei Wasserpflanzen. Siehe Gicklhorn, J.: Über die Entstehung und die Formen lokalisierter Manganspeicherung bei Wasserpflanzen. Protoplasma, I. Bd., 3. H., 1926.

  38. Brunswik, B.: Die Grenzen der mikrochemischen Methodik in der Biologie. Naturw. 1923, 11. Bd., S. 881 und auch Mayrhofer, A.: Die Anwendungsmöglichkeiten qualitativer mikrochemischer Reaktionen bei der Untersuchuug tierischer Organe. Mikrochemie, III. Bd., 1925.

  39. Da Mayerhofer die gleichen Argumente wie Brunswik verwendet und aus seinen eigenen Worten noch deutlicher ersichtlich ist, in welchen Punkten die biologische, Interpretation und Voraussetzung von der rein chemischen abweicht, setze ich seine Ausführungen wörtlich her: „Selbst wenn wir den Zellverband als homogen annehmen würden, so könnte der Nachweis einer bestimmten Substanz in der einzelnen Zelle erst bei verhältnismäßig hohen Prozentsätzen bei der Voraussetzung der in der Literatur niedergelegten Empfindlichkeiten erbracht werden. für den Nachweis von Mengen, die 0,01% nicht Überschreiten, müßten ganze Zellverbände zur Untersuchung herangezogen werden. Ob aber dann bei einer diffusen Verteilung von ganz geringen Mengen auf eine große Oberfläche der Nachweis noch gelingen wird, ist auf Grund rein chemisch-physikalischer Überlegungen wohl zweifelhaft. Liegt doch gerade in der Verdünnung, selbst im homogenen Material, die Hauptschwierigkeit des mikro-chemischen Nachweises, denn Höchstempfindlichkeiten sind gewöhnlich nur durch Reaktion von festen Körpern auf Lösungen oder umgekehrt zu erreichen. Als Beispiel sei eine der empfindlichsten mikrochemischen Reaktionen, der Nachweis des Eisens als Berlinerblau, des Näheren erläutert. - In der Literatur wird als Empfindlichkeitsgrenze 0,002 γ Fe angegeben. Angenommen den einfachsten Fall, eine würfelförmige Zelle von 30 Μ Kantenlänge, habe aufgerundet einen Kubikinhalt von 30,000 Μ3. Das spezifische Gewicht der Zelle samt Inhalt als 1 angenommen, würde ein Gewicht von 0,03 γ ergeben. Diese müßte also, um das Fe noch nachweisen zu können, mindestens 0,002 γ Fe, also rund 10% enthalten oder aber es müßten entsprechend große Komplexe zur Untersuchung herangezogen werden, um die Schwelle der Empfindlichkeit zu erreichen. Es gelingt bekanntlich anstandslos in einem großen Gewebeschnitt von Senfsamen Fe nachzuweisen, obwohl darin nur ungefähr 0,005–0,01% enthalten sind. Es würde nach rechnerischer Ermittlung bei 0,01% Fe ein Gewebeschnitt 25 mm lang, 2 mm breit und 0,003 mm dick bei homogenem Material genügen, ob aber bei diffuser Verteilung in dem Zellkomplex bei gleichzeitiger Gegenwart anderer Stoffe die Reaktion noch ausgelöst werden kann, ist experimentell nicht bewiesen. Tatsächlich wird das sogenannte maskierte Fe nur in bestimmten Stellen des Gewebes — wo es wahrscheinlich gespeichert vorliegt — als Berlinerblau gefunden (Mayerhofer, a. a. O., S. 67–70. - Sperrdruck nicht im Original). Solche Berechnungen sind vom Standpunkte des Chemikers aus gewiß instruktiv, für den Biologen aber sind sie gegenstandslos, da ganz andere Verhältnisse in Betracht kommen, denn: 1. sind inhomogene Reaktionsräume für mikrochemische Nachweise in biologischen Substraten eben gegeben und die Annahme homogener Zellverbände auch als günstigste Vereinfachung ist illusorisch; 2. trifft die wichtigste Voraussetzung solcher Berechnungen, nämlich der diffusen Verteilung einer bestimmten Substanz nicht zu; 3. können die für homogene Medien in der Literatur normierten Empfindlichkeiten und Erfassungsgrenzen keinen Maßstab für die Reaktionen in strukturiertem Substrat darstellen, sondern sind hier erst zu bestimmen. Dabei kann von vornherein nicht angegeben werden, ob die entsprechenden Grenzwerte höher oder niedriger sein werden, bezw. um welchen Betrag sie von den heute bekannten, als Norm hingestellten, abweichen; es ist eben mit neuen Möglichkeiten für dic Reaktionen zu rechnen. 4. die per analogiam zu bisherigen Erfahrungen genannten Höchstmaße der Erfassungs- und Empfindlichkeitsgrenzen mikrochemischer Reaktionen auf Grund der Umsetzungen mit festen Stoffen oder hochkonzentrierten Lösungen, können schon Überboten sein, wenn sich im Reaktionsraum Stellen mit bevorzugter Angriffsrichtung finden, ohne daß man von lokaler Adsorption sprechen kann. Solche gerichtete lokale Reaktionen sind offenbar schon möglich bloß auf Grund der großen, untereinanderverschiedenen Oberflächen in strukturierten Medien (siehe Gibbs-Thomsons Theorem, Ergebnisse der Studien von Langmuir und Harkins Über die Struktur freier Oberflächen). - Ich möchte hier auch zu bedenken geben, daß man den Verlauf mikrochemischer Reaktionen — selbst in homogenen Lösungen — noch viel zu wenig direkt ultramikroskopisch oder refraktometrisch verfolgt hat und namentlich auf die ersten Reaktionsphasen, die zur Keimbildung führen und sicher mit kolloidchemischen Erscheinungen verknüpft sind, kaum geachtet hat. - Nach eigenen orientierenden Vorversuchen, scheint es mir sogar sehr aussichtsreich, für die lokalisierenden mikrochemischen Stoffnachweise in inhomogenen Medien ein Prinzip auszuwerten, das der Ultramikroskopie entnommen ist. Es genügt für viele Fragen, wenn man nicht die Reaktionsprodukte selbst ihrer wahren Gestalt oder Farbe nach sieht, sondern sich auf Grund bestimmter optischer Erscheinungen zunächst Über ihr Dasein und den Ort des Auftretens orientieren kann. - Diese Untersuchungen werden fortgeführt.

  40. Ein typisches Beispiel dafür bieten Untersuchungen von Ruttner Über die Aufnahme von Karbonaten durch Helodeasprosse. Es ist mikrochemisch heute nicht möglich, den Nachweis zu liefern, daß CaCO3 beim Assimilationsprozeß auch direkt in die Zellen eintreten kann; doch ließ sich dies einwandfrei durch Messung der änderungen des Leitvermögens der Außenlösung demonstrieren. Vergl. Ruttner, F.: Das elektrolytische Leitvermögen verdünnter Lösungen unter dem Einflüsse submerser Gewächse, I. Sitzber. der Akad. d. Wissensch. Wien, math.-naturw. Kl., 1921, 130. Bd.

  41. Man wird weiter bedenken müssen, daß für ein bestimmtes Gebiet z. B. die Physiologie, vieles bereits Postulat sein muß, das, für sich allein genommen, in anderen Gebieten (z. B. der Physik) Problem ist. Daher ist es weder notwendig, noch zulässig oder möglich, die Physiologie auf eine Atom- oder Molekularphysik zu reduzieren und physiologisch gedachte Aussagen von den jeweiligen Fortschritten des Wissens Über den Feinbau der Materie abhängig zu machen. Es ist ferner eine durchaus eigene Sache, die jeweils verwendeten Begriffe auf ihre logischen und philosophischen Grundlagen hin zu prüfen. In praxi kann es sich immer nur darum handeln, einmal eingeführte Begriffe zu präzisieren und von da ab auch immer im gleichen Sinn anzuwenden.

  42. Mit Recht betont Brunswik, daß sich die Üblichen mikrochemischen Nachweise durehgehends auf Stoffwechselendprodukte, also Exkrete oder Sekrete oder Reservestoffe beziehen, die, weil sie nicht mehr oder nicht sofort weiter verarbeitet werden, wenigstens vorübergehend angereichert werden. Auch ist der Großteil solcher Stoffe entweder in festem oder kolloidem Zustande oder in einer der Erfassungsgrenze mikrochemischer Nachweise leicht zugänglichen Konzentration vorhanden, z. B. Farbstoffe, Gerbstoffe, Fette, Glukoside, öle, Harze, Alkaloide, Alkohole (Mannit und Dulcit), oder einzelne Aminosäuren, wie Leucin, Tyrosin, Asparagin, oder bisher nur mikrochemisch analysierte Eiweißkörper. Diejenigen Stoffe, welche in den Etappen des Stoffabbaues und -umbaues oder bei der Synthese körpereigener Verbindungen als Zwischenprodukte die größte Rolle spielen, sind direkt nicht nachweisbar und nur indirekt lokalisierend mit Hilfe der Abfangmethoden zu studieren.

  43. Zur Orientierung vergl. Rinne, Fr.: Der Feinbau der Materie. 1924.

  44. Vergl. Spek, J.: Über den heutigen Stand der Plasmastrukturen. Naturw. 13. Bd., 1925. - Derselbe: Vitale Protoplasmastruktur. Protoplasma, I. Bd., 1926, H. 2. - Tschermak, A.: Allgemeine Physiologie, I. Bd, Springer-Berlin, 1924. - Meyer, A: a. a. O. (Nr. 3).

  45. Unter dem Eindruck der Fortschritte der Mikroskopie und Färbetechnik ist der Strukturbegriff willkürlich auf Strukturen eingeschränkt worden, die im gewöhnlichen Hellfeld — Mikroskop sichtbar sind. Struktur im Sinne von Anisotropie Überhaupt reicht natürlich viel weiter, wie schon polarisations-mikroskopische Untersuchungen oder ultramikroskopische Beobachtungen unter Anwendung der Azimutblende nach Szegvari zeigen und außerdem auf Grund gewisser Kolloidreaktionen gefolgert werden muß. Vergl. Schmidt, W. J.: Die Bausteine des Tierkörpers in polarisiertem Lichte. Cohen-Bonn, 1924. - Zsigmondy: Kolloidchemie, 1. Teil, 3. Aufl., 1926. Steinkopf-Dresden und Pauli, Wo.: Eiweißkörper und Kolloide, Verl. Springer-Wien, 1926. - Aus letzterer Arbeit ist folgender Satz besonders bemerkenswert: „... Um ein Gewebe mit spezifischen Affinitäten auszustatten, werden diese in der Regel an feste Strukturen in den Zellen geknüpft sein müssen und feste Strukturen stellen in diesem Falle auch gerichtete Moleküle dar, welche z. B. exzentrische, dem Medium zugewendete schwache Ladungen tragen und sonst miteinander verankert sein können“. Welche Einblicke in Feinstrukturen sich mit Hilfe der genannten Methoden ergeben, zeigen z. B. die Arbeiten von Ettisch, G. und Szegvari, A.: Der Feinbau der kollagenen Bindegewebsfibrillen. Protoplasma, I. Bd., H. 2. - Heringa, G. C. et Lohr, H. A.: Sur la nature et la genèse des fibres collagènes. Bullet. d'Histol. appl., T. III. 1926.

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  46. Vgl. Weimarn, P. P. v.: Grundzüge der Dispersoidchemie. Steinkopf-Dresden, 1911. - Kohlschütter, V.: Die Form der Stoffe im chemischen Vorgang. Naturw., 11. Bd., 1923.

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  47. Ein typisches Beispiel ist die änderung der Leitfähigkeit, bezw. der OH- und H-Ionenkonzentration und ihr Nachweis mit Indikatoren. Eine mit Phenolphthalein rotgefärbte Lösung von Magnesiumkarbonat zeigt bei Zusatz von Caleiumsalzen keinen der Reaktion entsprechenden, unmittelbar nachweisbaren Niederschlag von CaCO3; trotzdem ist die Abnahme der Alkalinität sofort auffällig. Es muß also doch eine Reaktion stattgefunden haben.

  48. Über die Mannigfaltigkeit der Erfolge der „Experimentellen Physiologie der Pflanzenzelle“ orientieren die gleichnamigen zusammenfassenden Darstellungen von Küster (1924, Abderhaldens Handb. d. Biol. Arbeitsmethoden, XI. Bd., Abt. 1) und F. Weber (1925, Arch. Experim. Zellforschung). Zwar sind die in diesen Aufsätzen erörterten Fortschritte nicht „ohne Mikroskop“ gewonnen, doch spielt die mikroskopische Technik dabei die Rolle einer untergeordneten Hilfsmethode.

  49. Siehe Keller, R.: Die Elektrizität in der Zelle. Verl. Kittls Nachf., Mährisch-Ostrau, 1925, 2. Aufl. - Derselbe: Neue Methoden in der Mikro-Physikochemie. Biochem. Zeitschr., 168. Bd., 1926.

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  50. Vergl. Fühner, H.: Nachweis und Bestimmung von Giften auf biologischem Wege. Abderhaldens Handb. d. Biol. Arbeitsmethoden, Abt. IV, T. 7.- Storm van Leeuven: Methoden zur Wertbestimmung von Giften auf biologischem Wege. Ebenda. - Molisch, H.: Das lebende Reagens. Vortr. in d. Akad. d. Wissensch. Wien, 1921. - Beijerinck, M. W.: Qualitative und quantitative mikrobiochemische Analyse. Centralbl. f. Bakteriol., 10. Bd., 1891. (In allen Arbeiten weitere Literatur.)

  51. Vergl. Erdmann, Rhoda: Praktikum der Gewebezüchtung. Springer-Berlin, 1923 und Arch. f. Zellforsch., Fischer-Jena, ab 1925.

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  52. Vergl. Möllendorff, W. v.: Vitale Färbungen an tierischen Zellen. Ergebn. d. Physiol., 18. Bd., 1920. - Derselbe: Vitale Färbungen der Tierzellen. Handb. d. biol. Arbeitsmethode Abt. V., T. 2., H. 2, 1921. - Gicklhorn, J. und Keller, R.: Elektive Vitalfärbungen als histophysiologische Methoden bei Wirbellosen. Arch. f. exper. Zellforsch., I. Bd., 1925. - Dieselben: Organspezifische Differenzierung des Tierkörpers durch elektive Vitalfärbungen. Biologia generalis, Vol. II, 1926. (In allen Arbeiten weitere Literatur.)

  53. Das betrifft insbesonders die intensive Auswertung des Polarisationsmikroskopes und die in der Biologie erst neuerdings wieder versuchte Schlierenmethode nach Töpler. Vergl. Schmidt, W. J.: Die Bausteine des Tierkörpers in polarisiertem Lichte. Cohen-Bonn, 1924. (Daselbst weitere Literatur.) - Schlierenmethode: Art. i. Handwörterb. d. Naturw., VIII. Bd., Fischer-Jena, 1913.

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  54. Diese klassischen Beispiele stehen nicht vereinzelt da; gerade in letzter Zeit sehen wir, wie die von Heilbronn zur Viskositätsbestimmung lebenden Protoplasmas ausgebildete Elektromagnetmethode durch Freundlich und Seifriz (Zeitschr. Physik. Chemie, Bd. 104, 1923 und später) zur Elastizitätsbestimmung von Solen und Gelen in der Physikalischen Chemie herangezogen wird, oder aber wie die von Chambers und von Péterfi zunächst zu rein biologischen Zwecken vervollkommnete mikrurgische Technik nunmehr sich auch zu Kolloidstudien verwendbar erweist. (Häusler, E. A.: Über die Anwendung des mikrurgischen Verfahrens in der Kolloidchemie. Kolloidzeitschr., Bd. 36, 1926.) - Vergl. darüber auch: F. Weber, Neue Wege der Protoplasmaforschung. Scientia, 1926.

  55. Man denke an die Lipoidtheorie nnd ihren Einfluß, weiter die bekannten Ionenreihen oder die Theorien der Membranpotentiale. Eine Unzahl der verschiedensten, für sich allein unerklärt gebliebenen Beobachtungen in den verschiedensten Gebieten sind dadurch nicht nur einer einheitlichen Erklärung, sondern auch der methodischen Bearbeitung zugänglich gemacht worden. Die Fortschritte der Physiologie in den letzten drei Dezennien sind zum großen Teil dadurch mitbedingt.

  56. Um dem Eindruck zu begegnen, daß die vorliegenden Ausführungen nur theoretisierend seien, will ich ausdrücklich bemerken, daß in verschiedenen Publikationen an anderer Stelle zu den hier angeschnittenen Fragen eigene Untersuchungen veröffentlicht werden. Vorliegende Studie soll dann die Basis abgeben, auf die immer wieder verwiesen werden kann.

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  1. Prag, Czech Republic

    Jos Gicklhorn

  2. pflanzenphysiologischen Institut der Universität, Graz, Czech Republic

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Obwohl die vorliegende Programmschrift den Üblichen Rahmen eines Sammelreferates Überschreitet, so soll sie doch an dieser Stelle zur Veröffentlichung kommen, da sie — abgesehen von ihrem Zukunftsmöglichkeiten aufzeigenden Inhalt —auch Über den gegenwärtigen Stand und Prinzipienfragen ausführlich orientiert. Die Redaktion.

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Gicklhorn, J. Mikrochemie und Mikrophysik. Protoplasma 2, 89–125 (1927). https://doi.org/10.1007/BF01604689

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