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Quantitative evolution XV. Numerical evolution

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Summary

Organic evolution, or change, among the diatoms has proceeded with considerable regularity. The origins, the extinctions, and the increases in numbers of species and genera, on the whole, have submitted to law and order, as rules-within-limits (rectilinear regression lines within grouped small deviations). The changes of evolution have followed from two sorts of phenomena — 1) the origin and extinction of shortlived or unstable species, in a proportion which has been more or less constant, but different in the two groups of diatoms, Centricae and Pennatae; these short-lived species died out in the subperiod of their origin even under favourable enough environment or surrounding conditions, because of the innate instability of these particular species: and 2) the origin of new species (and genera) which demonstrated their innate capacity for permanence by remaining in the living condition from their origins mostly up to the present time. The continued or continual additions of new and long-living species, in proportion to the number available as possible and parental species, has given the geometrical progressions.

Consequently evolution in the diatoms has been monopodial, or one-stemmed, and not sympodial or not with many substitutions of one species after another in successions. The two kinds of species-durations are well-known in other classes of plants and animals. Exactly the same processes of additions, subtractions, and multiplications, particularly as found in the centric diatoms, are very probable in these classes of plants and animals which have given the same answer or arithmetical result for the whole of their previous histories, in the form of the frequency distribution of the present sizes of their genera.

The rules-within-limits of this basic evolution are described, defined, and discussed in their relations to various theories of evolution which perhaps only concern the working of factors of superimposed modifications that reduce the results of the pattern or plan of basic evolution.

Zusammenfassung

Die phylogenetische Entwicklung wurde im Bereich der Kieselalgen von bestimmten Gesetzmässigkeiten beherrscht. Die Entstehung neuer Arten und Gattungen, ihr Wiederverschwinden und die Zunahme des Formenreichtums, resultierend aus der Zahl der neuentstandenen, vermindert um die der wieder verschwindenen Arten und Gattungen und vollzog sich nach Regeln (rules-within-limits), die durch folgende Phänomene gekennzeichnet sind:

  1. 1)

    Zwischen der Zahl der neuentstehenden und der Zahl der in der gleichen geologischen Subperiode aus inneren Gründen wieder aussterbenden Arten besteht eine mehr oder wenig feste Beziehung. Diese ist für die Centricae und Pennatae verschieden.

  2. 2)

    Ein bestimmter Anteil der neuentstandenen Arten und Gattungen erwies sich aus inneren Gründen als „ausdauernd” und blieb bis auf den heutigen Tag erhalten. Die Zunahme der Arten- (und Gattungs-) Zahl durch das Hinzukommen langlebiger Formen war stetig und vollzog sich nach Massgabe geometrischer Progressionen.

Diese Tatsachen führen zu dem Schluss, dass die phylogenetische Entwicklung der Kieselalgen nach monopodialem, und nicht nach sympodialem Muster vorsichging. Auch in andern Pflanzengruppen und im Tierreich durften die gleichen Gesetzmässigkeiten herrschend sein. Am klarsten gelangen sie bei den Centricae zum, Ausdruck und werden vom Autor als das Fazit von Additions-, Subtraktions-, und Multiplikationsprozessen aufgefasst. Die heutige Situation bezüglich Häufigkeit der Grössen der Gattungen, in Zahl der Arten, ist das Endergebnis der summativen Wirkung dieser Einzelprozesse.

Diese als ‚rules-within-limits’ bezeichneten Gesetzmässigkeiten werden im einzelnen beschrieben, erklärt und zusammenfassend dargestellt. Zu andern Evolutionstheorien in Beziehung gebracht, werden sie schliesslich für Erörterung des Problems benutzt, inwieweit noch andere evolutionsgeschichtliche Prozesse als übergeordnete Faktoren in den vom Verfasser dargestellten Grundplan des Evolutionsgeschehens eingreifen können.

Résumé

L'évolution organique ou le changement parmi les Diatomées s'est effectué avec une régularité considérable. Les origines et les extinctions, et les accroissements des nombres des espèces et des genres, se sont soumis en tout aux lois et aux ordres, commes des régularités à l'intérieur de légères déviations. Le changement de l'évolution fut la conséquence de deux sortes de phénomène:

  1. 1°)

    l'origine et l'extinction des espèces éphémères dans une proportion plus ou moins déterminée mais différente pour les deux classes des Diatomées, Centricae et Pennatae; ces espèces éphémères moururent dans la subpériode de leur origines malgré le caractère assez favorable des circonstances environnantes, à cause de l'évanescence inhérente aux espèces particulières, et

  2. 2°)

    l'origine des espèces nouvelles (et des genres nouveaux) qui démontrèrent leur qualité innée de permanence tout en continuant de vivre depuis leurs origines, pour la plupart, jusqu'à présent. Les additions continuelles d'espèces nouvelles et permanentes, en nombres proportionnés aux nombres disponibles comme espèces parentes et possibles, donnèrent des accroissements par progressions géométriques.

Par conséquent, l'évolution parmi les Diatomées fut monopodiale et non pas sympodiale. Les deux sortes d'espèces-durées sont bien connues parmi beaucoup d'autres classes de plantes et d'animaux. Les mêmes procédés d'additions, de soustractions et de multiplications, particulièrement tels qu'on les trouve dans les Centricae, sont très probables pour ces classes de plantes et d'animaux qui ont donné un résultat le plus semblable pour la somme totale de leur histoire précédente, sous la forme de la répartition des fréquences de leurs grandeurs générique actuelles.

Les régularités à l'intérieur de légères déviations de cette évolution fondamentale sont détaillées, définies et discutées dans leurs relations aux diverses théories touchant les autres méthodes de l'évolution qui jouent le rôle de facteurs modifiants superposés au dessin général ou au dessein de l'évolution fondamentale.

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Small, J. Quantitative evolution XV. Numerical evolution. Acta Biotheor 9, 1–40 (1949). https://doi.org/10.1007/BF01556758

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