Zusammenfassung
DiePlasmafilamente entstehen beiMusa frei im Cytoplasma der noch kern- und tonoplastenhaltigen Siebröhren, wahrscheinlich aus der Verdichtung fadenförmiger Vorstufen. Sehr früh lagern sie sich zu Parallelgruppen zusammen, die den plasmatischen Raum zwischen Tonoplast und Plasmalemma ganz einnehmen können. Nach der Rückbildung des Tonoplasten durchlaufen die Einzelfilamente während ihrer Dispersion über das Siebröhrenlumen einen Gestaltwandel von 160–200 ÅA weiten tubulusähnlichen Formen in 80–120 Å weite perlschnurartig strukturierte Fäden. Die tonoplastenfreien Siebröhren vonTamus enthalten vergleichbar enge Filamente, während in den Siebröhren vonNuphar auch nach der Tonoplasten-Degeneration ausschließlich tubulusähnliche Filamente (Ø 150–180 Å) vorkommen. Die von den Plasmafilamenten eingenommenen Zellbereiche sind im allgemeinen frei von ER-Membranen, allein beiNuphar werden die Filamente auffallend stark von Elementen des ER durchsetzt.
Gestreckte wandparalleleMikrotubuli (Ø ca. 200 Å) sind sehr zahlreich in jungen Siebröhren, in ausdifferenzierten Leitbahnen fehlen sie ganz.
Die Differenzierung derSiebporen wird noch vor der Rückbildung von Kern und Tonoplast eingeleitet. Die einzelnen Poren gehen auf je einen Plasmodesmos zurück, dessen Durchtrittsfläche beiMusa um das 40- bis 50fache zur offenen Siebpore erweitert wird. Die spätere Porenweite ist durch Callose und lokal begrenzte ER-Zisternen auf beiden Seiten der Zellwand markiert. In den offenen Poren vonMusa, Nuphar, Tamus undTinantia sind Plasmafilamente locker angeordnet und gleichmäßig verteilt bzw. zu einer Dichtestlage zusammengezogen.
In einer Rückschau werden abschließend Probleme der Siebröhren-Differenzierung besprochen.
Summary
InMusa plasmatic filaments have their origin in any part of the cytoplasm of the still nucleus- and tonoplast-containing sieve tubes. The first filaments seem to condense out of finer elements and soon arrange into parallel groups that often occupy the total plasmatic area between tonoplast and plasmalemma. Following the disintegration of the tonoplast the plasmatic filaments undergo structural alterations which transform 160 to 200 Å wide filaments of young sieve tubes into 80 to 120 Å wide filaments of differentiated ones. Mature sieve tubes ofTamus contain striated filaments, too, whereasNuphar sieve tubes after the degeneration of their tonoplasts still have tubular filaments (Ø 150–180 Å). InNuphar plasmatic areas occupied by plasmatic filaments are remarkably interspersed by elements of the ER-system.
Parietal microtubules (Ø 200 Å) are numerous in young sieve tubes, they are absent in differentiated elements.
Antecedent to the final disintegration of nucleus and tonoplastsievepore differentiation will be initiated. Sieve pores can be traced back to plasmodesmata, the pore area of which will be widened up to the 40 to 50fold, building the mature sieve pores ofMusa. The later breadth of a pore is distinctly marked by callose and by local ER-cisternae on either side of the developing sieve plate. Open pores ofMusa, Nuphar, Tamus, andTinantia are crossed by plasmatic filaments that are equally distributed in carefully fixed pores without callose.
In a final retrospect problems of sieve-tube differentiation will be discussed.
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Teil einer Habilitationsschrift der Math.-Naturw. Fakultät Bonn.
Mit dankenswerter Unterstützung der Stiftung Volkswagenwerk und der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Zuwendungen an Prof. Dr. W.Schumacher). Für zuverlässige Mitarbeit danke ich FrauChrista Grabert.
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Behnke, HD. Über den Feinbau und die Ausbreitung der Siebröhren-Plasmafilamente und über Bau und Differenzierung der Siebporen bei einigen Monocotylen und beiNuphar . Protoplasma 68, 377–402 (1969). https://doi.org/10.1007/BF01293610
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