Die Architektur und Organisation derChlamydomonas-Zelle

Summary

A typical cell of a (+)-gamete ofChlamydomonas reinhardii was reconstructed on a uniform scale at a magnification of X36,000 by means of serial-section electron microscopy. The absolute and relative volume of 2 cells and of their organelles was determined by quantitative measurements. -The chloroplast occupies about 40% of the volume of the cell. Its basic form is unsymmetrically trough-shaped, but may vary very much by the occurrence of smaller or larger lobes at its rims. In that way also cup-shaped types are formed. -The nucleus occupies about 10% of the volume of the cell. The nuclear envelope contains about 6 pores perμm², the diameter of the latter measuring about 100 nm. Cisternae of the ER far ramifying into the cytoplasm are in communication with the outer membrane of the nucleus. -The cells frequently contain only 2 dictyosomes which are arranged near the nucleus. The area close to the Golgi-cisternae occupies about 1% of the volume of the cell. One of the cisternae of the ER branching from the nuclear envelope is nearly always inflated like a vacuole, and forms near the dictyosomes a wide, velum-like envelope. It produces many vesicles which probably contribute to the regeneration of the Golgi-cisternae. Also the dictyosomes detach vesicles, which partly may be used for the formation of the contractile vacuoles. -The mitochondria occupy about 3% of the volume of the cell. Their number per cell is only about 10–15. They are frequently very elongated, often sinuous, articulated by constrictions, and branched. Most of them are located very close to the surface of the chloroplast; a special group is situated near the basis of the flagellae. Characteristic associations often occur between mitochondria and other organelles (chloroplast, vacuoles, lipid bodies) sometimes possibly including close contact of the enveloping membranes. Close associations also occur between some special ER-cisternae and the chloroplast. -The vacuoles occupy 8% of the volume of the cell. It is possible to distinguish 4 types of them in a cell: (a) Simple static vacuoles containing a single interior space. (b) Composed static vacuoles containing several separate interior spaces. (c) Contractile vacuoles, which after their emptying are reformed by the fusion of small vesicles. (d) A vacuole-like inflated cisterna of the ER, located near the dictyosomes, which always communicates with the nuclear envelope, and sometimes also with static vacuoles. Only the type (c) of the vacuoles shows, in certain cases, an irregular shape of its outline, while the transition of vacuoles into small ER-like cisternae is only to be seen at the type (d). About 5 lipid bodies occupy about 0.5% of the volume of the cell. They show communications with the ER. The possibility is discussed, whether the cytomembranes and the organelles surrounded by membranes form, at least temporarily, a continuous system in the cell.

Zusammenfassung

Mit Hilfe von Schnittserien wurde eine typische (+)-Gametenzelle von Chlamydomonas reinhardii in 36 000 facher Vergrößerung maßstabgetreu rekonstruiert. Durch quantitative Messungen wurden die absoluten und relativen Volumina zweier Zellen und ihrer Organellen bestimmt. — Der Chloroplast nimmt etwa 40% des Zellvolumens ein. Seine Grundform ist unsymmetrisch-rinnenförmig. Sie kann durch das Auftreten von mehr oder weniger großen Lappen an den Rändern stark variieren. Dabei entstehen auch becherförmige Typen. — Der Zellkern umfaßt etwa 10% des Zellvolumens. Seine Hülle besitzt etwa 6 Poren pro μm² bei einem Porendurchmesser von etwa 100 um. Weit in das Cytoplasma hineinreichende ER-Zisternen stehen mit der äußeren Kernmembran in Verbindung. — Die Dictyosomen kommen häufig in Zweizahl vor und sind in Kernnähe angeordnet. Der engere Bereich der Golgi-Zisternen umfaßt etwa 1% des Zellvolumens. Eine der von der Kernhülle ausgehenden Zisternen des ER ist fast stets vacuolenartig aufgebläht und bildet an den Dictyosomen eine breite, segelartige Hülle. Sie liefert in großer Zahl Vesikel, die vermutlich zur Regeneration der Golgi-Zisternen dienen. Die Dictyosomen gliedern ebenfalls Vesikel ab, die unter anderem vielleicht auch zur Neubildung der pulsierenden Vacuolen verwendet werden. — Die Mitochondrien nehmen etwa 3% des Zellvolumens ein. Ihre Zahl pro Zelle beträgt nur etwa 10—15. Sie sind häufig sehr langgestreckt, oft gewunden, durch Einschnürungen gegliedert und verzweigt. Die meisten von ihnen liegen der Chloroplastenoberfläche dicht an; eine besondere Gruppe befindet sich nahe der Geißelbasis. Zwischen Mitochondrien und anderen Organellen (Chloroplast, Vacuolen, Lipidkörper) kommt es oft zu charakteristischen Assoziationen, vielleicht sogar zu Membrankontakten. Enge Assoziationen treten auch zwischen bestimmten Teilen des ER und dem Chloroplasten auf. — Die Vacuolen umfassen etwa 8% des Zellvolumens. Man kann in einer Zelle 4 Typen unterscheiden: a) Einfache statische Vacuolen mit einem einzigen Innenraum. b) Zusammengesetzte statische Vacuolen mit mehreren getrennten Innenräumen, c) Pulsierende Vacuolen, die nach ihrer Entleerung durch die Verschmelzung kleiner Vesikel wieder neu gebildet werden. d) Eine vacuolenartig aufgeblähte, im Bereich der Dictyosomen lokalisierte Zisterne des ER, die stets mit der Kernhülle, manchmal auch mit statischen Vacuolen in Verbindung steht. Nur der Vacuolentyp c) weist in manchen Fällen unregelmäßige Umrißformen auf, während Übergänge von Vacuolen in schmale, ER-artige Zisternen allein beim Typ d) zu finden sind. — Etwa 5 Lipidkörper nehmen ungefähr 0,5% des Zellvolumens ein. Sie lassen Zusammenhänge mit dem ER erkennen. — Die Möglichkeit, daß Cytomembranen und die von Membranen umgebenen Organellen wenigstens zeitweise ein zusammenhängendes System in der Zelle bilden, wird diskutiert.