Untersuchungen über die Spermatogenese bei den Arachniden

Zusammenfassung

• 1. Das Keimepithel der Hodenröhren ist von zahlreichen Spermatocysten durchsetzt, von denen jede Samenzellen nur einer bestimmten Generation enthält. Die Spermatogenese ist demnach, wie bei den Skorpionen, eine folliculäre.

• 2. Die körnchenartigen im Plasma zerstreuten Chondriosomen der Spermatogonien werden während deren Vermehrungsperiode gleichmäßig auf die Tochterzellen verteilt, ohne selbst geteilt zu werden, so daß ihre Anzahl allmählich herabgesetzt wird.

• 3. DerGolgische Apparat tritt in den Spermatogonien stets in diffuser Form auf. Seine einzelnen Elemente werden während der spermatogonialen Teilungen in etwa gleicher Menge den Tochterzellen einverleibt. Zwischen den Teilungen scheinen sie sich zu vergrößern und in weitere Teilstücke zu zerfallen, weswegen ihre durchschnittliche Gesamtmenge in den einzelnen Spermatogonien verschiedener Generationen erhalten bleibt.

• 4. In der Prophase der I. Reifungsteilung wurde ein leptotänes und ein pachytänes Bukettstadium beobachtet. Die Art und Weise der Chromosomenconjugation konnte nicht ermittelt werden. Wahrscheinlich findet hier ein Zerfall des kontinuierlichen Spirems in bivalente Schleifen statt. Vor der Diakinese wird eine vorübergehende und nicht stark ausgesprochene Auflockerung der Chromosomen beobachtet.

• 5. Bei beiden Arten wurde ein X-Chromosom gefunden, welches, wie bei den Spinnen, ein Doppelgebilde darstellt. Bei der I. Reifungsteilung wird es nicht geteilt, wohl aber bei der II. Teilung.

• 6. In der Metaphase beobachtet man typische Tetraden von verschiedener Größe und Form. Die haploide Chromosomenzahl ist beiObisium 33 +x ₂, beiChelanops 30 +x ₂.

• 7. Die körnchenartigen Chondriosomen vonObisium, etwa 20 bis 30 an der Zahl, versammeln sich zu Beginn der Prophase I in ein dichtes Häufchen und werden alsbald zu kleinen Kügelchen. Gegen Ende der Prophase lockert sich das Häufchen allmählich auf und die Chondriosomen zerstreuen sich im Cytoplasma. Dabei beobachtet man deren Vermehrung durch Zweiteilung, wodurch ihre Gesamtzahl bis auf 40–56 steigt.

• 8. BeiChelanops findet in der Prophase I eine ähnliche Ansammlung der Chondriosomen zu einem dichten Häufchen statt. Ihre Vermehrung geschieht aber, während sie noch in Häufchen liegen, wonach die Chondriosomen auch hier zu Kügelchen werden. Es erfolgt alsbald eine Umgruppierung der Chondriosomen in eine regelrechte Kugelschicht, welche das Idiozom und das im Centrum liegende Diplosom umfaßt. Zu Ende der Prophase zerstreuen sich die Chondriosomen über das ganze Cytoplasma.

• 9. Während der Reifungsteilungen werden die Chondriosomen bei beiden Arten passiv auf die Spermatocyten II. Ordnung und dann auch auf die Spermatiden gleichmäßig verteilt und ihre Zahl somit zunächst auf die Hälfte, dann auf ein Viertel reduziert. Die Zahl der Chondriosomen in den Spermatiden vonObisium schwankt zwischen 8–12, beiChelanops zwischen 10–14. Ganz dieselben Verhältnisse sind auch bei den echten Skorpionen realisiert.

• 10. DerGolgische Apparat wird beiObisium in den Spermatocyten I. Ordnung einheitlich und erhält die Form einer Schale, deren dicke Wand aus zweierlei Substanzen aufgebaut ist: einer inneren osmiophilen Schicht und einer äußeren osmiophoben. Nach gewisser Verlagerung dieser Substanzen wird der Apparat allmählich in wenige größere und dann in mehrere kleinere Teilstücke zerlegt, die dann auf dem Wege der Dictyokinese auf die Spermatocyten II. Ordnung und die Spermatiden verteilt werden.

• 11. BeiChelanops entsteht am Anfang der Prophase I auch ein einheitlicher Apparat (zuweilen zwei bis drei Apparatgebilde), der ungefähr eine Schalenform besitzt und neben dem Chondriosomenhäufchen seinen Platz nimmt. Vom Apparat aus erfolgt eine eigenartige Absonderung von osmiophober Substanz, die in Form eines dünnen Stranges zum Centriol sich hinzieht und sich allmählich innerhalb der kugeligen Chondriosomengruppe ansammelt. In dieser Substanzansammlung, die morphologisch dem Idiozom entsprechen dürfte, nimmt man zahlreiche osmiophile Körnchen wahr. Ist der ganze centrale Raum der chondriosomalen Kugel von der erwähnten Substanz eingenommen, so beginnt der Zerstreuungsprozeß der Chondriosomen, wonach die zentrale Masse sich mit dem Hauptteil desGolgischen Apparates zu einem Ganzen vereinigt. Nach einer Reihe von weiteren Formveränderungen desGolgischen Apparates wird er schließlich mehrmals durchgeschnürt und zerfällt noch in weitere kleinere Elemente. Während der Reifungsteilungen verhalten sich dieselben wie beiObisium.

• 12. Die Ausbildung des Spermienkopfes aus dem Spermatidenkern ist in beiden Fällen ungefähr die gleiche. Es ist zu Anfang ein Stadium vorhanden, wo das Chromatin zu einer kegelförmigen oder kurz zylinderförmigen Kopfanlage konzentriert ist, welche, vom hellen Kernsaft umgeben, innerhalb der Kernmembran liegt. Bei der nachfolgenden Streckung des Kopfes wird die Membran des Kernbläschens von demselben vorn durchbrochen. Der größte Teil des schließlich lang ausgezogenen Spermienkopfes kommt zuletzt fast gänzlich im Cytoplasma zu liegen; nur das Hinterende wird von dem nunmehr rudimentär gewordenen Kernbläschen umgeben.

• 13. Das Centriol wurde in jungen Spermatiden nicht beobachtet und wird erst später sichtbar, wenn von ihm der Schwanzfaden auszuwachsen beginnt. Es nimmt seine Stellung unmittelbar am Kopfhinterende und erscheint als ein einfaches Korn.

• 14. Das Acrosom wird vomGolgischen Apparat (Acroblast) gebildet, welcher in der jungen Spermatide wieder zu einem einheitlichen schalenförmigen Gebilde rekonstruiert wird. — BeiObisium ist die Schalenmündung gegen die Kernoberfläche gerichtet. Der Acroblast scheidet eine osmiophobe Substanz aus, in der ein Körnchen erscheint. Letzteres befestigt sich an den vorderen Kernpol, wird kegelförmig und ergibt auf diese Weise das kleine Acrosom. Letzteres muß somit zum granulären TypusBowens gerechnet werden.

• 15. BeiChelanops ist die Mündung des schalenförmigen Acrolbasts vom Kern abgewandt. In der Acroblastwandung erscheint zunächst eine große Anzahl von Vacuolen, die ihren hellen Inhalt in den Schalenraum entleeren. Das Secret sammelt sich dann zu einem Bläschen, das aus dem Acroblast herausragt. Dieses Acrosombläschen vergrößert sich und wird bald kegelförmig, wobei an der Kegeloberfläche ringartige Einschnürungen bemerkbar werden und am Vorderende sich eine dünne Spitze herausbildet. Nach einer starken Streckung verwandelt sich der Kegel in das lange fadenförmige Acrosom. Hier gehört dasselbe dem vesiculären TypusBowens an. — Die vom Acroblast zuletzt ausgeschiedene Portion des hellen Secrets wird nicht dem Acrosom beigegeben, sondern bildet ein selbständiges Bläschen („Kopfbläschen“), das sich an den vorderen Kernpol befestigt, weiterhin von dem sich streckenden Spermienkopf durchzogen und zuletzt zu einer Art Scheide um den ausgebildeten Spermienkopf wird. — Der Acroblast selbst begibt sich bei beiden Arten nach Ausscheidung des Acrosoms alsGolgi-remnant (Idiozomrest) in den hinteren Teil des Spermatidenkörpers und fällt einer Degeneration anheim.

• 16. Die Prozesse der Acrosombildung bei den Pseudoskorpionen geben eine weitere Stütze der AnsichtNassonovs undBowens über die secretorische Rolle desGolgischen Apparates in der Zelle.

• 17. Die kugelförmigen Chondriosomen vonObisium werden in den Spermatiden zunächst zu Bläschen umgewandelt. Von diesen Bläschen bilden sich sodann durch Herausfließen der inneren chromophoben Substanz eigenartige kleine Stränge heraus, die alsbald alle sich zu einem langen gemeinsamen Strange vereinigen. Durch allmähliche Vergrößerung erlangt derselbe im ausgebildeten Spermium eine Länge, die die Kopflänge mehr als um das Doppelte übertrifft, und lagert sich im Cytoplasma parallel dem Spermienkopf.

• 18. BeiChelanops verwandeln sich die kugelförmigen Chondriosomen der Spermatide zunächst ebenfalls zu Bläschen, dann aber zu Ringen. Aus den Ringen entstehen einzelne Stränge, die sich um das obenerwähnte „Kopfbläschen“ lagern und sich zu einem Spiralfaden vereinigen, der das zuletzt langausgezogene „Kopf bläschen“ in zahlreichen Windungen umschlingt.

• 19. Ähnlich den Spinnen findet auch bei den Pseudoskorpionen am Ende der Histogenese eine Einrollung bzw. Encystierung der Spermien statt, an der alle Organoide, auch das völlig intakt gebliebene Cytoplasma teilnehmen. In diesem Zustande gelangen die Spermien in die Receptacula seminis des Weibchens.

• 20. Es ist anzunehmen, daß die Spermien vor der Befruchtung ihren encystierten Zustand aufgeben und frei und beweglich werden. Solche Spermien müssen wahrscheinlich nach ihrer Befreiung eines Mittelstückes bzw. der Chondriosomen entbehren und lediglich nur aus Kopf (mit dem Acrosom) und Centriol mit dem Schwanzfaden bestehen.