Untersuchungen an Regio olfactoria und Nervus olfactorius der Silbermöve (Larus argentatus)

Summary

After perfusion with glutaraldehyde and subsequent fixation with OsO₄ the regio olfactoria of the gull (Larus argentatus) shows in alcohol with incident illumination a golden-brown interference colour. It is distinctly defined against the bluegreen regio respiratoria and covers in one side of the nasal cavity 71 mm². The olfactory region demonstrates under a magnifier a “furlike” structure, produced by the superficial bundles of olfactory cilia. The olfactory border can be subdivided into two layers, namely: 1. An inner layer, which contains the olfactory vesicles and microvilli of supporting cells and is covered by the inner mucous layer. 2. An outer layer, which is composed by the zone of the superficially spread olfactory cilia and the covering terminal film. As a product of the Bowman glands the terminal film is supplied with osmiophilic secretion droplets, which dissolve or rise up and flow into a 500 Å thick superficial osmiophilic coating. The contents of mucopolysaccharids of both mucous layers were proved by positive PAS-reaction.

The free surface of the avian olfactory vesicle is increased to 800% by about 200 microvilli and has 7–13 olfactory cilia, the length of which measures 90–130 μ. The 9+2 fibrillar pattern of the 20–30 μ long proximal segments of the olfactory cilia changes into an irregular formation of 8–16 tubules of the 60–100 μ long distal segments, which contain in their short endings only 2–6 tubules. The number of microtubules in the sensory processes decreases continuously on the way from the olfactory vesicle to the soma from initially 270–210 until they disappear in the Golgi apparatus, located apical from the nucleus. Apart from copious drops of mucous the supporting cells are characterized by voluminous convolutes of endoplasmatic membranes.

Concluding from the contents of axons of the right n. olfactorius of a young male with 3,7·10⁶ and an adult female with 2,9·10⁶ the total number of receptor cells is estimated to amount to 7,4·10⁶ and 5,8·10⁶. From the lamina propria to the distal quarter of the n. olfactorius the axons loose about 2–3 microtubules. In addition to the axons with 2–14 microtubules representing the olfactory nerve fibers the n. olfactorius also consists of some axons with about 20 and 40 tubules. The latter fibers come into synaptic contact with scattered nerve-cells in the distal quarter of the n. olfactorius, apparently forming the ganglion terminale, which probably regulates secretory activities of the Bowman glands.

The receptor microvilli, the osmiophilic superficial mucous coating, and the inner mucous layer are discussed in respect to their olfactory function. The quantity of olfactory receptor cells in the Herring Gull is compared with data on macrosmatic animals in earlier investigations.

Zusammenfassung

Nach Perfusionsfixierung mit Glutaraldehyd und anschließender Nachfixierung mit OsO₄ erscheint die Regio olfactoria vom Vogel (Larus argentatus) in Alkohol bei schräg einfallendem Licht in einer goldbraunen Interferenzfarbe. Sie ist von der blaugrünen Regio respiratoria scharf abgegrenzt und bedeckt in einer Nasenhälfte 71 mm². Unter der Stereolupe ist ein fellartiges Faserwerk der oberflächlich ausgerichteten Riechgeißelbündel erkennbar. Der olfaktorische Saum ist in zwei funktionell-morphologische Zonen unterteilt. 1. In eine Innenzone, die die Riechkolben und die Mikrozotten der Stützzellen beherbergt und von der intervillösen Schleimschicht erfüllt wird. 2. In eine Außenzone, die aus der Schicht der oberflächlich ausgebreiteten Riechgeißeln und dem sie bedeckenden Terminalfilm gebildet wird. Als Produkt der Bowmanschen Drüsen ist der Terminalfilm mit osmiophilen Sekrettropfen versehen, die sich in ihm auflösen oder zu einem 500 Å feinen, osmiophilen Oberflächenfilm zerfließen. Durch positive PAS-Reaktionen konnte der Mucopolysaccharidgehalt beider Schleimschichten nachgewiesen werden.

Die Riechkolben der Vögel erfahren durch etwa 200 Mikrovilli eine Oberflächenvergrößerung um rund 800% und sind mit 7–13 Riechgeißeln versehen, deren Länge 90–130 μ. beträgt. Das 9+2-Fibrillenmuster der 20–30 μ langen proximalen Geißelabschnitte geht in den 60–100 μ langen distalen Segmenten in eine regellose Formation von 8–16 Tubuli über, die in einer kurzen Endzuspitzung auf 2–6 abnehmen. Die von den Riechkolben zentralwärts ziehenden Mikrotubuli nehmen von anfänglich 270−210 im Sinnesfortsatz kontinuierlich an Zahl ab, um sich im apikal vom Kern gelegenen Golgiapparat zu verlieren. Außer durch Schleimpakete ist das Stützzellplasma durch knäuelförmige Endoplasmaformationen mit konzentrisch geschichteten Endoplasmaspalten charakterisiert.

Der Axongehalt des rechten Riechnerven eines jungen Männchens vonLarus argentatus beträgt 3,7·10⁶, der eines alten Weibchens 2,9·10⁶; man kann auf eine Gesamtzahl der Riechrezeptoren von 7,4·10⁶ und 5,8·10⁶ schließen. Die Axone verlieren auf ihren Weg von der Lamina propria zum rostralen Riechnervendrittel etwa 2–3 Mikrotubuli. Neben Axonen mit 2–14 Mikrotubuli, die den Riechfaseranteil darstellen, enthält der Riechnerv noch einige Axone mit rund 20 und 40 Tubuli. Diese letztgenannte Gruppe tritt in synaptischen Kontakt mit Ganglienzellen im rostralen Riechnervenviertel. Die Ganglienzellen verkörpern das diffuse Ganglion terminale, dessen Bedeutung für eine nervöse Steuerung der Bowmanschen Drüsen diskutiert wird.

Die funktionelle Bedeutung der Rezeptorzotten, des osmiophilen Oberflächenfilmes und der intervillösen Schleimschicht wird erörtert. Der Gehalt der Regio olfactoria der Silbermöve an Riechrezeptoren wird mit bereits vorliegenden Untersuchungen an Makrosmatikern verglichen.