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Oecologia

, Volume 5, Issue 4, pp 347–373 | Cite as

Feind-Beute-Systeme in kybernetischer Sicht

  • Hubert Wilbert
Article

Zusammenfassung

Mit Hilfe kybernetischer Begriffe werden die Wechselwirkungen zwischen Feind und Beute beschrieben. Dabei beschränkt sich die Darstellung überwiegend auf die qualitativen Beziehungen zwischen einer Feind- und einer Beutepopulation, schließt aber Pflanzen als Beute ein.

Feind- und Beutepopulation bilden durch ihre numerischen Reaktionen zusammen einen Regelkreis, in dem beide je nach Betrachtungsweise als Regelstrecke oder Regler aufgefaßt werden können. Die Gegenkopplung kommt zustande durch die begrenzte Suchfähigkeit des Feindes. Bei beiden Populationen ist die Bilanz aus (den Logarithmen) dichteunabhängiger Fruchtbarkeit und Sterblichkeit als Stör- oder Führungsgröße anzusehen. Das Zusammentreffen beider hat die Funktion eines Fühlers oder eines Stellgliedes.

Beide Populationen verhalten sich etwa wie Integralglieder mit Totzeit. Damit lassen sich ihre Wechselwirkungen in diesem Regelkreis ausreichend beschreiben, und es erübrigt sich, Feinde als zeitweilig defekte Regler auzusehen.

Wenn die Beuteorganismen für den Feind nicht so oft verwendbar sind, wie sie gefunden werden, so entsteht Konkurrenz um die Beute (Nahrungskonkurrenz). Ihre Intensität ist von der Feinddichte abhängig. Sie wirkt wie ein zweiter Regler negativ auf die Feindpopulation zurück. Im Regelschema (Signaflußplan) läßt sie sich durch ein zusätzliches Übertragungsglied darstellen. Zusammen mit der Beute bildet dieses einen PI-Regler für den Feind.

Durch Einfügen eines weiteren Übertragungsgliedes kann der Tatsache Rechnung getragen werden, daß mit zunehmender Beutedichte meistens eine relative Aktivitätsminderung beim Feind auftritt; denn seine Vernichtungspotenz ist ja begrenzt. Dieses Übertragungsglied wirkt positiv auf die Beute zurück.

Als Kombination aus zwei Integralgliedern ist das Feind-Beute-System durch die numerischen Reaktionen allein instabil. Die Konkurrenz der Feinde um die Beute kann die auftretenden Schwingungen unter Umständen dämpfen, während die relative Aktivitätsminderung durch begrenzte Vernichtungskapazität die Instabilität unterschiedlich stark begünstigt. Wenn das System in sich nicht ausreichend gedämpft ist, kann eine Dämpfung nur durch Proportionalwirkung zusätzlicher Regler eintreten.

Die kybernetische Betrachtungsweise zerlegt das komplexe System in einfache Übertragungsglieder und liefert so zunächst ein Strukturmodell, welches u.a. Art und Stärke der Dichteabhängigkeit verschiedener Massenwechselfaktoren leichter erfaßbar macht. Kennzeichnet man die Wirkung der einzelnen Übertragungsglieder durch entsprechende mathematische Funktionen, so entsteht ein dynamisches Modell.

Das kybernetische Modell ist grundsätzlich offen für die Zufügung weiterer Elemente.

Cybernetical approach to enemy-prey systems

Summary

The interactions between one enemy and one prey population are described by the aid of cybernetic concepts, including plants as prey.

By their numerical responses the populations of enemy and prey together constitute a feedback control system (Fig.1). Both of them can be interpreted either as regulator or as controlled system. The negative feedback is made possible by limitation of the enemy's searching ability. The difference between (the logarithms of) density independent fertility and mortality of both populations can be regarded as disturbance or as command variable. The encounter of both populations has the effect of a detecting element or of an correcting element (Fig. 2).

To a first approximation, both populations react like integrating elements with dead time. Their interactions in the feedback control system can be described appropriately by these means. Thus there is no need for interpreting the enemies as temporarily defective regulator.

If the individual prey organisms cannot be utilized by different enemies as often as they are found, there exists a competition for prey. Its intensity depends on enemy density. In the mode of a second regulator the competition reacts negatively upon the enemy population. In the information flow diagram it can be represented by an additional element (Fig. 3). Together with the prey it composes a PI-regulator of the enemy (Fig.4).

The limited feeding capacity of the enemy often causes a relative decrease of the enemy's activity with increasing prey density. This decrease can be taken into account by a further element (Fig. 5), that reacts positively upon the prey population.

Considering only numerial responses the enemy-prey system is composed of two integrating elements. Consequently both densities oscillate after every change of disturbance with amplitudes that increase because of the dead time in each element. The competition for prey among enemies is probably able to damp the oscillations in certain cases. On the other hand, the relative decrease of activity caused by the limited feeding capacity favours instability. If the system is not damped sufficiently by itself quenching is possible only by the proportional effects of additional regulators.

By the cybernetical approach the complex system is divided into simple components. With that cybernetics provides a model of structure which, among others, facilitates insight into kind and degree of density dependence of different factors. When the effects of the single elements are characterized by mathematical functions a dynamic model will arise.

On principle the cybernetical model can be extended by adding further components.

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Literatur

  1. Andrewartha, H. G.: The use of conceptual models in population ecology. Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol.22, 219–232 (1957).Google Scholar
  2. —, Birch, L. C.: The distribution and abundance of animals. 782pp. Chicago: University Press 1954.Google Scholar
  3. Bailey, V. A.: The interaction between hosts and parasites. Quart. J. Math., Oxford Ser.2, 68–77 (1931).Google Scholar
  4. Bertalanffy, L. v.: Biophysik des Fließgleichgewichts. 56 S. Braunschweig 1953.Google Scholar
  5. —: Das Modell des offeren Systems. Nova Acta Leopoldina, N.F.33, 73–87 (1968).Google Scholar
  6. Burnett, Th.: Effects of temperature and host density on the rate of increase of an insect parasite. Amer. Nat.85, 337–352 (1951).Google Scholar
  7. —: A model of host-parasite interaction. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal 1956,2, 679–686 (1958).Google Scholar
  8. —: An insect host-parasite population. Canad. J. Zool.38, 57–75 (1960).Google Scholar
  9. Clark, L. R., Geier, P. W., Hughes, R. D., Morris, R. F.: The ecology of insect populations in theory and practice. 232 pp. London: Methuen 1967.Google Scholar
  10. DeBach, P., Smith, H. S.: Are population oscillations inherent in the host-parasite relation? Ecology22, 363–369 (1941a).Google Scholar
  11. —: The effect of host density on the rate of reproduction of entomophagous parasites. J. econ. Ent.34, 741–745 (1941 b).Google Scholar
  12. —: Effects of parasite population density on the change of host and parasite populations. Ecology28, 290–298 (1947).Google Scholar
  13. Fachausschuß Messen, Steuern, Regeln im Deutschen Normenausschuß: Regelungstechnik und Steuerungstechnik, Begriffe und Benennungen, DIN 19226. 27 S. Berlin u. Köln: Beuth-Vertrieb 1968.Google Scholar
  14. Fiske, W. F.: Superparasitism: an important factor in the natural control of insects. J. econ. Ent.3, 88–97 (1910).Google Scholar
  15. Flanders, S. E.: Mechanisms of population homeostasis inAnagasta ecosystems. Hilgardia39, 367–404 (1968).Google Scholar
  16. —, Badgley, M. E.: Prey-predator interactions in self-balanced laboratory populations. Hildardia35, 145–183 (1963).Google Scholar
  17. Gause, G. F.: Experimental analysis of Vito Volterra's mathematical theory of the struggle for existence. Science79, 16–17 (1934a).Google Scholar
  18. —: Über einige quantitative Beziehungen in der Insekten-Epidemiologie. Z. angew. Ent.20, 619–623 (1934b).Google Scholar
  19. —: Experimental demonstration of Volterra's periodic oscillations in the numbers of animals. J. exp. Biol.12, 44–48 (1935).Google Scholar
  20. Griffith, K. J., Holling, C. S.: A competition submodel for parasites and predators Canad. Entomologist101, 785–818 (1969).Google Scholar
  21. Holling, C. S.: Some characteristics of simple types of predation and parasitism. Canad. Entomologist91, 385–398 (1959).Google Scholar
  22. —: An experimental component analysis of population processes. Mem. Ent. Soc. Canada32, 22–32 (1963).Google Scholar
  23. Holling, C. S.: The functional response of predators to prey density and its role in mimicry and population regulation. Mem. Ent. Soc. Canada45, 60 pp. (1965).Google Scholar
  24. Holling, C. S.: The functional response of invertebrate predators to prey density. Mem. Ent. Soc. Canada48, 86 pp. (1966).Google Scholar
  25. Huffaker, C. S.: The concept of balance in nature. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal 1956,2, 625–636 (1958).Google Scholar
  26. —: Biological control of weeds with insects. Ann. Rev. Ent.4, 251–276 (1959).Google Scholar
  27. —: Fundamentals of biological weed control. In: P. DeBach (ed.), Biological control of insect pests and weeds, p. 631–670. London: Chapman & Hall 1964.Google Scholar
  28. —, Shea, K. P., Herman, S. G.: Experimental studies on predation: Complex dispersion and levels of food in an acarine predator-prey interaction. Hilgardia34, 305–329 (1963).Google Scholar
  29. Hutchinson, G. E.: Circular causal systems in Ecology. Ann. N.Y. Acad. Sci.50, 221–246 (1948).Google Scholar
  30. Hutchinson, G. E.: Theoretical notes on oscillatory populations. J. Wildlife Management18, 107–109 (1954).Google Scholar
  31. Karg, E.: Regelungstechnik kurz und bündig, 2. Aufl. 84 S. Würzburg: Vogel 1968.Google Scholar
  32. Klaus, G.: Wörterbuch der Kybernetik, Bd. 1 u. 2. 741 S. Frankfurt a. M. u. Hamburg: Fischer-Bücherei 1969.Google Scholar
  33. Kuhn, H.: Modellbetrachtung an Beispielen aus der physikalischen Chemie. Nova Acta Leopoldina, N.F.33, 89–102 (1968).Google Scholar
  34. Leslie, P. H.: The properties of certain lag type of population growth and the influence of an external random factor on a number of such populations. Physiol. Zool.32, 151–159 (1959).Google Scholar
  35. Lotka, A. J.: Analytical note on certain rythmic relations in organic systems. Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.)6, 410–415 (1920).Google Scholar
  36. Maruyama, M.: The second cybernetics: deviation amplifying mutual causal processes. Amer. Sci.51, 164–179 (1963).Google Scholar
  37. Milne, A.: The natural control of insect populations. Canad. Entomologist89, 193–213 (1957).Google Scholar
  38. Morris, R. F., Royama, T.: Logarithmic regression as an index of responses to population density. Canad. Entomologist101, 361–364 (1969).Google Scholar
  39. Mott, D. G.: Dynamic models for population systems. Forest insect population dynamics, U.S.D.A. Forest Serv. Res. Paper NE-125, 53–72 (1969).Google Scholar
  40. Müller, A. (Hrsgb.): Lexikon der Kybernetik. 224 S. Quickborn: Schnelle 1964.Google Scholar
  41. Nakamura, H.: Population balance in the host-parasite interacting system demonstrated by adding host or parasite individuals. Jap. J. Ecol.13, 167–172 (1963).Google Scholar
  42. Nicholson, A. J.: The balance of animal populations. J. anim. Ecol.2, 132–178 (1933).Google Scholar
  43. Nicholson, A. J., Bailey, V. A.: The balance of animal populations. I. Proc. Zool. Soc. Lond. 551–598 (1935).Google Scholar
  44. Sanal, E.: Grundriß der praktischen Regelungstechnik, 7. Aufl. 439 S. München u. Wien: R. Oldenbourg 1967.Google Scholar
  45. Schäfer, O.: Grundlagen der selbsttätigen Regelung, 5. Aufl. 228 S. Gräfelfing-München: Technischer Verlag Heinz Resch 1965.Google Scholar
  46. Schwerdtfeger, F.: Ökologie der Tiere, Bd. 2: Demökologie. 448 S. Hamburg u. Berlin: Paul Parey 1968a.Google Scholar
  47. —: Eine integrierte Theorie zur Abundanzdynamik tierischer Populationen. Oecologia (Berl.)1, 265–295 (1968b).Google Scholar
  48. Solomon, M. E.: The natural control of animal populations. J. anim. Ecol.18, 1–35 (1949).Google Scholar
  49. —: Meaning of density-dependence and related terms in population dynamics. Nature (Lond.)181, 1778–1781 (1958).Google Scholar
  50. Stoy, R. H.: (Appendix zu G. Salt: Superparasitism byCollyria calcitrator Grav.) Bull. ent. Res.23, 211–216 (1932).Google Scholar
  51. Thalenhorst, W.: Ein Versuch zur graphischen Darstellung von Regulation und Determination in der Populationsdynamik. Oecologia (Berl.)1, 377–384 (1968).Google Scholar
  52. Thompson, W. R.: La théorie mathématique de l'action des parasites entomophages et le facteur du hasard. Ann. Fac. Sci. Marseille2, 69–89 (1924).Google Scholar
  53. Tinbergen, L., Klomp, H.: The natural control of insects in pine woods, II. Conditions for damping Nicholson oscillations in parasite-host systems. Arch. néerl. Zool.13, 344–379 (1960).Google Scholar
  54. Utida, S.: Fluctuations in the interacting populations of host and parasite in relation to the biotic potential of the host. Ecology36, 202–206 (1955).Google Scholar
  55. —: Population fluctuation, an experimental and theoretical approach. Cold Spr. Harb. Symp. quant. Biol.22, 139–151 (1957).Google Scholar
  56. Varley, V.: The natural control of population balance in the knapweed gallfly (Urophora jaceana). J. anim. Ecol.16, 139–187 (1947).Google Scholar
  57. —: (Comment on Solomon 1958). Nature (Lond.)181, 1778–1781 (1958).Google Scholar
  58. —, Gradwell, G. R.: Balance in insect populations. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal 1956,2, 619–624 (1958).Google Scholar
  59. Volterra, V.: Variazioni e fluttuazioni del numero d'individui in specie animali conviventi. Atti R. Accad. Naz. Lincei, Mem. Cl. fis. mat. nat., Ser. VI,2, 31–113 (1927).Google Scholar
  60. Voûte, A. D.: On the regulation of insect population. Proc. 10th Int. Congr. Ent., Montreal 1956,4, 109–114 (1958).Google Scholar
  61. Waerden, B. van der: Mathematische Modelle in der Biologie. Nova Acta Leopoldina, N.F.33, 65–72 (1968).Google Scholar
  62. Wangerski, P. J., Cunningham, W. J.: On time lags in equations of growth. Proc. nat. Acad. Sci. (Wash.)42, 699–702 (1956).Google Scholar
  63. —: Time-lag in prey-predator population models. Ecology38, 136–139 (1957).Google Scholar
  64. Watt, K. E. F.: A mathematical model for the effect of densities of attacked and attacking species on the number attacked. Canad. Entomologist91, 129–144 (1959).Google Scholar
  65. —: Use of mathematics in population ecology. Ann. Rev. Ent.7, 243–260 (1962).Google Scholar
  66. —: The nature of systems analysis. In: K. E. F. Watt (ed.), Systems analysis in ecology, p. 1–14. 276 pp. New York and London: Academic Press 1966.Google Scholar
  67. Westenberg, J.: An analysis of persistence in population systems. Acta biotheor.8, 145–160 (1960).Google Scholar
  68. Wilbert, H.: Der Einfluß des Superparasitismus auf den Massenwechsel der Insekten. Beitr. Ent.9, 93–139 (1959).Google Scholar
  69. —: Über Festlegung und Einhaltung der mittleren Dichte von Insektenpopulationen. Z. Morph. Ökol. Tiere50, 576–615 (1962).Google Scholar
  70. —: Cybernetic concepts in population dynamics. Acta biotheor.19, 54–81 (1970).Google Scholar
  71. Wynne-Edwards, V. C.: Regulation in animal societies and populations. In: H. Kalmus (Ed.): Regulation and control in living systems, p. 397–421. 468 pp. London-New York-Sidney: John Wiley 1966.Google Scholar

Copyright information

© Springer-Verlag 1970

Authors and Affiliations

  • Hubert Wilbert
    • 1
  1. 1.Entomologische AbteilungInstitut für Pflanzenpathologie und Pflanzenschutz der Universität GöttingenGöttingenDeutschland

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