Über das Axialorgan („mysterious gland“) vonAsterias rubens L.

Summary

The axial organ and its terminal process (“head piece”) in the dorsal sac ofAsterias rubens were investigated with the light-and the electronmicroscope.

The hemal channels of the axial organ form a labyrinthine system (“spongy body”) which is situated within the axial sinus. The walls of the channels consist of a basement membrane, the outer surface of which is covered by coelomic epithelial elements (epicytes) and muscle cells. Either cell type contains numerous inclusions of different shape and structure (phagocytosis, lysosomes). The epicytes spread with many delicate processes on the surface of the organ, thus moulding a cytoplasmic meshwork which is similar to the visceral layer of the glomerular capillaries of the vertebrate kidney. The muscle cells which are also provided with cytoplasmic processes, part of which contains bundles of thick and thin filaments (presumably constituting fibres of the paramyosin-type), are to some extent enclosed by the covering cells. Eithercell type bears cilia projecting into the lumen of the axial sinus.

The basement membrane contains occasionally bundles of collagen fibres showing a periodical structure of their individual fibrils. These bundles are embedded in the loose interior layer of the basement membrane.

The hemal channels are not lined by an endothelial cellular layer, resembling in this respect the vessels of the annelides, Occasionally, big free coelomocytes rich of inclusion bodies, cling to the inner surface of the basement membrane or become detached of it. The lumen of the hemal channels is frequently crowded with free cells.

The structure of the vascular wall in the terminal process is principally the same as in the axial organ proper. In contrast to this it contains, however, many naked axons which run under or between the epicytes and muscle cells and which come into close contact with the latter. Typical synapses, however, have not been detected. Inside the axons and their terminals, vesicles and electron dense granules are to be found. The dense granules are often surrounded by a distinct membrane, thus bearing a close similarity to neurosecretory elementary granules.

Our findings are in accordance with older in vivo observations after which the axial organ and its terminal process undergo contractions comparable to the pulsations of a heart. In addition to this, the structural similarity of the axial organ with the glomeruli of the vertebrate kidney suggests an excretory function. As already pointed out byRemane (1959) the axial organ of the Echinoderms might be the homologue to the glomerulus of Hemichordata. A comparable analogy between the terminal sac in the maxillary gland of the crustacea and the glomeruli of the vertebrate kidney (Tyson, 1968) is referred to.

Zusammenfassung

Das Axialorgan vonAsterias rubens und sein Terminalfortsatz im Dorsalsack wurden licht- und elektronenmikroskopisch untersucht.

Die Hämalkanäle des Axialorgans bilden ein labyrinthartiges Konvolut, das in den Axialsinus hineinragt. Die Wandung der Kanäle besteht aus einer Basalmembran, deren Außenfläche von Coelomzellen (Deckzellen, Epizyten) und Muskelzellen überzogen wird. Beide Zellarten enthalten zahlreiche Einschlüsse verschiedener Form und Struktur. Die Deckzellen breiten sich mit vielen zarten Fortsätzen auf der Oberfläche des Organs zu einem zytoplasmatischen Gitterwerk aus, das morphologisch an den Zellüberzug der Glomeruluskapillaren der Vertebratenniere erinnert. Sowohl die Deckzellen als auch die von ihnen teilweise umschlossenen Muskelzellen besitzen Geißeln, die sich in das Lumen des Axialsinus erheben. Auch die Muskelzellen sind mit Ausläufern versehen. Ein Teil dieser Fortsätze enthält Bündel von dicken und dünnen Myofilamenten. Wahrscheinlich handelt es sich um Muskelzellen vom Paramyosintypus.

Die Basalmembran wird hie und da durch lockere Bündel von Kollagenfasern mit periodischer Gliederung ihrer Fibrillen bzw. Filamente verstärkt. Diese Bündel sind in die aufgelockerte Innenschicht der Basalmembran eingelagert.

Die Hämalkanäle werden nicht von einer endothelartigen Zellschicht ausgekleidet, verhalten sich also ebenso wie die Blutgefäße der Anneliden. Der Innenfläche der Basalmembran schmiegen sich gelegentlich große freie, an Einschlüssen reiche Zellen vom Typ der Coelomozyten an bzw. diese Zellen lösen sich von ihr ab. Das Lumen der Hämalkanäle ist vielfach von freien Zellen ausgefüllt.

Die Wandung der Gefäße des Terminalfortsatzes besitzt grundsätzlich den gleichen Aufbau wie die der Hämalkanäle im Axialorgan. Im Gegensatz zu diesen enthält sie jedoch viele nackte Axone, die unter und zwischen den Deckzellen und Muskelzellen verlaufen und mit letzteren engen Kontakt aufnehmen. Regelrechte Synapsen wurden jedoch nicht festgestellt. In den Axonen und ihren Endigungen finden sich Vesikel und massendichte Granula, unter ihnen solche, die von einer Membran umschlossen werden und damit an neurosekretorische Elementargranula erinnern.

Die mitgeteilten Befunde stehen mit älteren Lebendbeobachtungen in Einklang, wonach das Axialorgan und sein Terminalfortsatz pulsatorische Bewegungen nach Art eines Herzens ausführten. Die strukturelleÄhnlichkeit des Axialorgans, in demRemane (1959) ein Homologen des Glomerulus von Hemichordaten erblickt, mit den Glomeruli der Vertebratenniere läßt darüber hinaus an eine exkretorische Funktion denken. Auf eine vergleichbare Analogie zwischen der sog. Endblase im Maxillarorgan von Crustaceen und den Nierenglomeruli der Wirbeltiere (Tyson, 1968) wird hingewiesen.