Hypothèses sur la phylogénie des Coccidiomorphes de Vertébrés

Summary

A new scheme is proposed for the phylogeny of the Coccidiomorpha of Vertebrates. This group appears to have evolved from parasites of the coelomic cavity or from tissues of mesoblastic origin in the invertebrates. In the course of their adaptation to the vertebrate host the parasites have become licalized firstly in tissues of the same origin (e.g., reticulo-endothelial and blood cells), but later have become adapted further to more specialized tissues such as the endoderm of the digestive tract and of the hepatic parenchyma.

Both Adeleidea and Eimeridea which have already become separated in the vertebrates appear to have arisen from two stems. In the present scheme we suggest that the Adeleidea form two divisions: a) a main branch which has given rise successively toHaemogregarina, Dactylosoma and the Piroplasms,Karyolysus and finally toHepatozoon; b) a line which gives rise toKlossiella which may have originated directly from a parasite of Invertebrates. In the Eimeridea two divisions may be distinguished: a) the true Coccidia which include in increasing order of specialization the Lankesterellidae,Tyzzeria, Coccidia with resistant oocysts and cysts, Coccidia with resistant oocysts but no cysts; b) Haemosporidia which are considered to be parasites of insects and in which part of the life cycle has become established in vertebrate hosts.

The principal arguments which are presented in favour of these hypotheses are based on the evolution of the sporozoïte and its derivatives, on the specialized characters of monoxenous (loccidia of the intestinal epithelium and on a comparison with the phylogeny of other groups of parasitic organisms.

Résumé

Un nouvean schéma est proposé pour l'évolution des Coccidiomorphes de Vertébrés. Ceux-ci seraient issus de parasites du coelome ou de dérivés mésoblastiques d'Invertébrés qui se seraient adaptés, chez des hôtes vertébrés, à des localisations de même origine, puis à des tissus plus spécialisés, tels que l'endoderme digestif ou le parenchyme hépatique. Les deux lignées Adeleidea et Eimeridae sont déjà séparées chez l'hôte vertébré. Dans le schéma proposé, les Adeleidea comprennent: a) und branche principale qui a donné successivementHaemogregarina, Dactylosoma puis les Piroplasmes,Karyolysus et enfinHepatozoon; b) un rameau aboutissant àKlossiella qui serait issu directement d'un parasite d'Invertébré. Chez les Eimeridea, deux branches principales sont distinguées: a) les Coccidies proprement dites comprenant, par ordre de spécialisation croissante: les Lankesterellidea,Tyzzeria, les Coccidies à oocystes rësistants et à kystes, les Coccidies à oocystes résistants, sans kystes; b) les Hemosporidies considérées comme des parasites d'Insectes dont une partie du cycle s'est établie chez des hôtes vertébrés.

Les principaux arguments donnés en faveur de cette hypothèse portent sur l'évolution du sporozoïte et de ses dérivés, sur le caractère spécialisé des Coccidies monoxènes de l'épithélium intestinal et sur une comparaison avec la phylogénie d'autres groupes parasitaires.

Bien que ces hypothèses ne soient fondées que sur la morphologie et la biologie des parasites, la corrélation avec le spectre d'hôtes est honne. Les Chéloniens et les Crocodiliens, hôtes d'Haemogregarina sont précisément les deux groupes de Reptiles, dont les représentants de l'ère secondaire sont presque identiques aux formes actuelles. Les autres Adeleidea sont, pour la plupart, restées inféodées aux animaux à sang froid apparus au tertiaire, sauf certainsHepatozoon et des parasites très spécialisés tels queKlossiella et les Piroplasmes qui ont pour hôtes vertébrés des Mammifères. Les Eimeridea sont tout d'abord des parasites de Vertébrés à sang froid (Lankesterellidae), la conquête des Vertébrés à sang chaud étant le fait des groupes les plus évolués (Coccidies à oocystes résistants).