Pflügers Archiv

, Volume 327, Issue 2, pp 105–131 | Cite as

Reponses anomales a des courants sous-liminaires de certaines membranes somatiques (neurones géants d'Helix pomatia)

Analyse par la methode du voltage impose
  • M. Gola
  • G. Romey
Article

Résumé

La présente étude analyse le comportement électrique sous-liminaire de la membrane somatique des neurones géants d'Helix pomatia. Une réponse anomale de la membrane à des échelons de courant dépolarisant est obtenue lorsque le potentiel de membrane (PM) est maintenu initialement à un niveau hyperpolarisé (<−55 mV). Elle est caractérisée par une montée rapide du PM jusqu'à un niveau constant (−39 mV), suivie d'une repolarisation transitoire de quelques millivolts. Le PM diminue ensuite lentement en tendant vers une valeur d'équilibre.

L'emploi de courants triangulaires de différentes pentes (dI/dt) permet de tracer directement les caractéristiques courant-voltage dans le plan I–V. Pour de faibles pentes (<4 nA/sec) les tracés aller et retour sont confondus avec celui de la caractéristique I–V des états stationnaires. Cette caractéristique présente autour du potentiel de repos (PR) un ≪effect redresseur anormal≫, c'est-à-dire une plus petite conductance en dépolarisation qu'en hyperpolarisation. Pour des pentes positives supéreures à 4 nA/sec, la conductance dynamique (dI/dV) subit une discontinuité se produisant dans une même zone de potentiel que la repolarisation transitoire. Les tracés retours (dI/dt<0) sont voisins de celui de la caractéristique stationnaire.

Les expériences concernant le voltage imposé de longue durée (1 sec) ont donné les résultats suivants: les réponses en courant à des échelons de potentiel vont dépendre essentiellement du PM initialV0. LorsqueV0 est près duPR, le courant atteint en quelques millisecondes un niveau d'équilibre à partir d'une intensité initiale légèrement supérieure. La cinétique du courant est très différente lorsqueV0 est maintenu à 20 ou 30 mV en dessous duPR. Après une montée rapide, le courant atteint un maximum (jusqu'à 300 nA) en une dizaine de millisecondes, puis décroit exponentiellement vers des valeurs très faibles (10 à 20 nA) avec une constante de temps de 120 msec.

Les conductances instantanées ont été mesurées par la méthode du double échelon de potentiel. Le décours du courant est la conséquence d'une variation en fonction du temps et du potentiel de deux conductances spécifiques. LePR étant pris comme origine, les potentiels d'équilibre des ions responsables sont −10 mV et +7 mV. Le premier correspond au potentiel d'équilibre du potassium. Le second pourrait être lié aux ions chlore.

Les relations entre courants et potentiels sont données par un ensemble d'équation établies à partir des résultats du voltage imposé. D'après les calculs, on peut conclure que: la réponse anomale correspond à une séquence activation-désactivation de la conductance au potassium; l'effet ≪redresseur anormal≫ est la conséquence directe du processus d'inactivation de cette même conductance.

Subthreshold anomalous responses to currents of the giant neurones of the snail (Helix pomatia): Voltage clamp analysis

Summary

The subthreshold electrical behaviour of the giant neurones in the suboesophageal ganglion of the snailHelix pomatia was examined.

An anomalous response of the membrane is shown when steps of depolarizing current are applied on an initially hyperpolarized state (<−55 mV). It is characterized by a rapid decrease in the membrane potential up to a constant level (−39 mV) and followed by a transient repolarization of a few millivolts; subsequently, the membrane potential decreases slowly towards a steady level.

Voltage-current characteristics are directly plotted in the I–V plane by using triangular currents of different slopes (dI/dt). For slopes lower than 4 nA/sec, the forward and backward traces coincide with the steady I–V characteristic and display an anomalous rectification, i.e.: a conductance lower in depolarization than in hyperpolarization. For positive slopes greater than 4 nA/sec, there is a break in the slope conductance (dI/dV) occuring at the same potential as the transient repolarization. The backward curves resemble the steady characteristic.

Long (1 sec) command voltage clamp experiments under the firing level give the following results: responses to step-voltage changes depend mainly on the initial potentialV0. ForV0 near the resting potential, the current declines rapidly (in a few milliseconds) to a plateau value. When the voltage clamping starts from a potential 20 mV to 30 mV more negative than the resting potential, a relatively rapid outward current develops with a time constant of approximately 5 msec. The current then decreases exponentially almost to zero with a time constant of 120 msec. Instantaneous conductances are tested by a two-steps method. Concomitant with the changes of current, there are two time-variant specific conductances.

The resting potential being taken as origin, the ionic equilibrium potentials are respectively −10 mV and +7 mV; the former is the potassium equilibrium potential; the latter may be due to chloride ions. An activation-inactivation mechanism for the two conductances is suggested to explain the kinetics of currents.

Because of the short time constants (a few milliseconds) of the second conductance, the slow decay of the current is only caused by a decrease in the potassium conductance.

The relations between currents and voltages are given by a set of equations derived from the voltage clamp analysis.

It can be concluded from computations that the anomalous response to current results from an activation-inactivation sequence of the potassium conductance; the anomalous rectification is a direct consequence of the potassium inactivation process.

Key-Words

Snail Neurones Subthreshold Voltage Clamp Anomalous Rectification Potassium Inactivation Computer Analysis 

Schlüsselwörter

Schneckennervenzellen Unterschwellige Spannungsklemme Abnormale Gleichrichtung Kalium-Inaktivierung Computeranalyse 

Preview

Unable to display preview. Download preview PDF.

Unable to display preview. Download preview PDF.

Bibliographie

  1. 1.
    Adrian, R. H., Chandler, W. K., Hodgkin, A. L.: Voltage clamp experiments in striated muscle fibers. J. Physiol. (Lond.)208, 607–644 (1970).Google Scholar
  2. 2.
    Alving, B. O.: Differences between pacemaker and nonpacemaker neurons ofAplysia on voltage clamp. J. gen. Physiol.54, 512–531 (1969).Google Scholar
  3. 3.
    Arvanitaki, A., Cardot, H.: Solutions équilibrées pour le cœur desHelix, en rapport avec la composition de l'hémolymphe. C. R. Soc. Biol. (Paris)106, 185–187 (1930).Google Scholar
  4. 4.
    — Chalazonitis, N.: Les oscillations de basse fréquence du potentiel de membrane somatique (Neurone d'Aplysia). C. R. Soc. Biol. (Paris)159, 1179–1184 (1965).Google Scholar
  5. 5.
    — Romey, G.: Comportement de la membrane neuronique aux courants périodiques de basse fréquence. J. Physiol. (Paris)58, 449–450 (1966).Google Scholar
  6. 6.
    —— Takeuchi, H.: Variations de la relation caractéristique V(i) de la neuromembrane en fonction de lapO2. Implications fonctionnelles. C. R. Soc. Biol. (Paris)161, 1629–1634 (1967).Google Scholar
  7. 7.
    Bennett, M. V. L., Grundfest, H.: Analysis of depolarizing and hyperpolarizing inactivation responses in gymnotid electroplaques. J. gen. Physiol.50, 141–161 (1966).Google Scholar
  8. 8.
    Chalazonitis, N., Arvanitaki, A.: L'espace gliosomatique dans les ganglions d'Aplysia et diffusibilité de l'oxygène. C. R. Soc. Biol. (Paris)160, 1897–1901 (1966).Google Scholar
  9. 9.
    Chamberlain, S. G., Kerkut, G. A.: Voltage clamp analysis of the sodium and calcium inward currents in snail neurones. Comp. Biochem. Physiol.28, 787–801 (1969).Google Scholar
  10. 10.
    Fessard, A., Tauc, L.: Capacité, résistance et variations actives d'impédance d'un soma neuronique. J. Physiol. (Paris)48, 541–544 (1956).Google Scholar
  11. 11.
    Frank, K., Tauc, L.: Voltage clamp studies of molluscan neuron membrane properties. In: The cellular function of membrane transport. Ed. par. J. Hoffmann: Englewood Cliff's: Prentice Hall, Inc. 1964.Google Scholar
  12. 12.
    Frankenhaeuser, B., Hodgkin, A. L.: The after-effects of impulses in the giant nerve fibres ofLoligo. J. Physiol. (Lond.)131, 341–376 (1956).Google Scholar
  13. 13.
    Gerasimov, V. D., Kostyuk, P. G., Maiskii, V. A.: Ionic conductivity of the membrane of the giant nerve cell of the vine snail. Biophysics10, 88–96 (1965).Google Scholar
  14. 14.
    Hagiwara, S., Kusano, K., Saito, N.: Membrane changes ofOnchidium nerve cell in potassium rich media. J. Physiol. (Lond.)155, 470–489 (1961).Google Scholar
  15. 15.
    —, Saito, N.: Voltage-current relations in nerve cell membrane ofOnchidium verraculatum. J. Physiol. (Lond.)148, 161–179 (1959).Google Scholar
  16. 16.
    Hodgkin, A. L., Huxley, A. F.: The components of membrane conductance in the giant axon ofLoligo. J. Physiol. (Lond.)116, 473–496 (1952).Google Scholar
  17. 17.
    —— Katz, B.: Measurement of current-voltage relations in the membrane of the giant axon ofLoligo. J. Physiol. (Lond.)116, 424–448 (1952).Google Scholar
  18. 18.
    Kandel, E. R., Tauc, L.: Anomalous rectification in the metacerebral giant cells and its consequences for synaptic transmission. J. Physiol. (Lond.)183, 287–304 (1966).Google Scholar
  19. 19.
    Katz, B.: Les constantes électriques de la membrane du muscle. Arch. Sci. physiol.3, 285–299 (1949).Google Scholar
  20. 20.
    Nakajima, S., Kusano, K.: Analysis of K inactivation and TEA action in the supramedullary cells of puffer. J. gen. Physiol.49, 629–640 (1966).Google Scholar
  21. 21.
    Neher, E., Lux, H. D.: Voltage clamp onHelix pomatia neuronal membrane: current measurement over a limited area of the soma surface. Pflügers Arch.311, 272–277 (1969).Google Scholar
  22. 22.
    Nelson, P. G., Frank, K.: Anomalous rectification in cat spinal motoneurons and effect of polarizing currents on excitatory postsynaptic potential. J. Neurophysiol.30, 1097–1113 (1966).Google Scholar
  23. 23.
    — Lux, H. D.: Some electrical measurements of motoneuron parameters. Biophys. J.10, 55–73 (1970).Google Scholar
  24. 24.
    Noble, D., Tsien, R. W.: The kinetics and rectifier properties of the slow potassium current in cardiac Purkinje fibres. J. Physiol. (Lond.)195, 185–214 (1968).Google Scholar
  25. 25.
    Stevens, C. F.: Voltage clamp analysis of a repetitively firing neuron. In: Basic mechanisms of the epilepsies, H. Jasper, A. A. Ward, and A. Pope ed. Boston: Little, Brown and Co. 1969.Google Scholar

Copyright information

© Springer-Verlag 1971

Authors and Affiliations

  • M. Gola
    • 1
  • G. Romey
    • 1
  1. 1.Département de Neurophysiologie Cellulaire, Institut de Neurophysiologie et de PsychophysiologieC.N.R.S.Marseille

Personalised recommendations