Beitrag zur Kenntnis zytologischer Vorgänge bei der Bildung von Sekretstoffen in der Azinuszelle des Pankreas

Zusammenfassung

• 1. Die Azinuiszelle des Pankreas zeigt unter gewöhnlichen Bedingungen arhythmische Arbeitsweise, kann jedoch durch Beize bestimmter Art (Verwendung fand die starke Reizwirkung des Alkaloides, „Delphinin“) zu rhythmischer oder pseudorhythmischer Arbeitsweise gezwungen werden, wobei dann die Zellen eines Azinus eine Arbeitseinheit bilden, indem sie gleichzeitig und gleichphasig ihr Sekret abgeben und wieder restituieren (Ausnahme: inselnahe Teile von Azini). Das Sekret ist frühestens nach einer Viertelstunde, meistens aber erst nach einer halben Stunde abgegeben, und zwar durch Abstoßen ganzer apikal in der Zelle gelegener Granulamassen in die Schaltstücke und kleineren Ausführungsgänge, oder aber durch Bildung von Sekretblasen im Zellapex und deren Übertritt in die Lichtungen der Azini. Die Restitution des Sekretmaterials dauert an die 12 bis 15 Stunden.

• 2. Die Endsynthese der Zymogengranula erfolgt in den „Vakuolen“ der Golgisubstanz, d. h. im Internum der Golgisysteme. Wesentliche Vorarbeiten aber werden vom Zellkern, von der ribosenukleotidhaltigen Fraktion des Zellplasmas und van den Plastosomen geleistet, die durch Teilsynthesen Stoffe liefern, welche dann zusammen die Bildung der Präeubstanz im supranukleären Zellplasma möglich machen und die nun ihrerseits die Grundlage für die Bildung der Golgisysteme abgibt.

Zeitlich allen Restitutionsvorgängen voraus, wahrscheinlich mit einem Einströmen von Stoffen von der Zellbasis her parallel laufend, geht ein Schwund an Ribosenukleotiden im Zellplasma, die anscheinend zu Syntheseleistunigen verbraucht werden. Bald darauf lassen sich Veränderungen an den Plastosomen wahrnehmen, die zu einem strukturellen Umbau, zur Ausbildung von Granula im Plastosomenkörper und zu einer Abgabe dieser Granula an das umgebende Zellplasma, besonders aber an eine ßupnanusleär und paranuikleär gelegene Zellplasmazone führen, wodurch diese Zellgebiete viel lipoidreicher als andere Teile der Zelle wenden. Auch am Zellkern setzten Veränderungen ein, welche vor allem den Nukleolenapparat betreffen; die Nukleolen sind im Zellkern in der Regel in mehrfacher Zahl anzutreffen, liegen zum Teil tief im Kenninineren, zum Teil aber der Innenseite der Kernwand dicht an und hängen häufig untereinander durch strangartige Verbindungen zusammen; die wandiständigen Kernkörperchen vor allem geben durch eine feine Öffnung in der Kernmembran aus ihrem Inneren tropfenweise einen Stoff an das kernnahe Zellplasma ab, der sich dort als vorerst kleine Bläschen oder Schlieren ansammelt. Ein Vergleich mit Bildern, die Caspersson, Landström-Hayden, Aquilonius u. a. ebenfalls am Mäusepankreas unter Benützung der selektiven Absorption durch Nukleinsäuren bei 2600 Å gewonnen haben, zeigt volle strukturelle Übereinstimmung im Aufbau des Zellkerns, wobei die Kernkörperchen große Mengen von Ribosenukleotiden aufweisen. Beträchtliche Mengen von Ribosenukleotiden liegen nach diesen Beobachtungen vor Beginn und während der Restitution das Sekretes auch im kernnahen Zellplasma, die nach der. in dieser Arbeit geäußerten Überzeugung von der Kernmembran gebildet und an das Zellplasma abgegeben werden, wo sie bei Eiweißsynthesen Verwendung finden. Da Caspersson das an den Nukleolen sich abspielende morphologische Geschehen aber nicht zu kennen scheint, halte ich selber es für viel wahrscheinlicher, daß Ribosenukleotide nicht von der Kernmembran, sondern von den Nukleolen gebildet und auf die geschilderte Art und Weise an das kernnahe Zellplasma abgegeben werden, wodurch sich zwanglos eine Anhäufung dieser Stoffe an der Außenseite der Kernmembran im kernnahen Zellplasma erklärt. Die hier beobachteten Bläschen und Schlieren geben die Grundlage ab für die Bildung der Präsubstanz, indem sie sich vom Zellkern weggegeben und sich ausweiten, wobei sich die Wandschicht stellenweise zu Strängen verdickt und an anderen Stellen bis zum Schwinden verdünnt, so daß paranukleär bis supranukleär ein unregelmäßig gestaltetes Gitter- oder Netzwerk vorliegt, das allseits von einem lipoidreichen Zellplasma umgeben und umspült wind (primäres Golgifeld). Mehrere solcher Gitter- oder Netzwerke, die sich mannigfach durchdringen und aus miteinander oder nacheinander entstandenen Bläschen oder Schlieren sich herleiten, bilden in ihrer Gesamtheit die Golgisubstanz des sekundären Golgifeldes, d. h. das, was in der Azinuszelle bereits vor Beginn der ßekretrestitution als Präsubstanz vorliegt; bei der Bildung dieses Präsuibstanznetzes verleugnet die Azinuszelle also auch unter dem Einfluß starker Reize ihre angestammte, arhythmische Arbeitsweise nicht. In den Strängen des Netzes aus mit Osmium oder Silber sich imprägnierender Substanz bilden sich die Golgi-„Vakuolenie“ Sluiters, die dem Internum der Golgisysteme Hirschs entsprechen, und in diesen die Zymogengranula. Ein Vergleich dieser Befunde mit (Befunden anderer Autoren (Honda, Hirschler, Ludford, Kurashige) an ganz anderen Objekten, zeigt eine überraschend weitgehende Übereinstimmung.

Damit dürfte wenigstens für die Azinuszelle des Pankreas bis zu einem gewissen Grade erwiesen sein, daß an der Erarbeitung des Zellproduktes nicht ein Zellorganell allein, sondern in schöner Fließbandarbeit eine Reihe von Zellorganellen zum Teil miteinander, zum Teil nacheinander beteiligt sind und so die komplizierte Synthese eines an sich schon komplexen Produkts auch morphologisch verständlich machen.