Quantitative Untersuchungen über Kapillaren und Tubuli der Hundeniere

Zusammenfassung

Fünf Hundenieren werden so infundiert und fixiert, daß alle ihre Kapillaren gut gefüllt sind. Volumina und Oberflächen der Kapillaren und Tubuli können dann in den mikroskopischen Präparaten mit Hilfe der von A. Hennig (1957) angegebenen Integrationsokulare (Fa. Carl Zeiss) bestimmt werden. Aus diesen, nach Rinde und Mark gesonderten Werten, lassen sich eine große Reihe weiterer quantitativer Daten errechnen.

Das Prinzip der beiden Hennigschen „Integrationsokulare“ ist ein statistisches: Volumenanteile werden durch „Trefferzahlen“ in genügend vielen Stichproben ermittelt. Oberflächengrößen werden aus der Zahl von „Durchstoßpunkten“, ebenfalls in genügend vielen Stichproben, abgeleitet. — In der vorliegenden Arbeit sind erstmalig beide Methoden zugleich auf die Kapillaren eines bestimmten Organs angewandt.

Der Schwerpunkt der Arbeit liegt im Methodischen. Das Vorgehen mit den Integrationsokularen, die Fehlerquellen und Fehlergrenzen und die Ansätze für die verschiedenen Ausrechnungen werden ausführlich dargelegt und erörtert.

Der Gedankengang dabei ist folgender: Kennt man (mit Hilfe der Integrationsokulare) Gesamtvolumen und Gesamtoberfläche bestimmter Elemente, z. B. aller Kapillaren, so kann man hieraus rein rechnerisch weitere Daten (z. B. Einzeldurchmesser oder Abstände) gewinnen, falls es morphologische Gesetzmäßigkeiten gibt, die als Vereinfachungen in die Rechnung eingehen. Im Fall der Niere sind dies die Gleichartigkeit einer Vielzahl von Elementen (Nephronen), die Röhrenform und Parallelität von Tubuli und Kapillaren und ihre räumliche Anordnung in bestimmten Verteilungsmustern. Das mikroskopische Bild dient zur Kontrolle der errechneten Werte.

Alle quantitativen Ergebnisse sind in einer Reihe von Tabellen zusammengestellt. Sie können hier nicht vollständig angeführt werden. Die wichtigsten sind folgende:

Das Gesamtvolumen aller Kapillaren einer unter arteriellem Druck infundierten Niere beträgt etwa 1/4 des Gesamtvolumens dieser Niere. Das absolute Kapillar volumen des Markes ist etwa ebensogroß wie das der Rinde. (Das Rinden-Gesamtvolumen verhält sich zum Mark-Gesamtvolumen wie 2∶1). Vom Gesamtvolumen der Niere machen die Rindentubuli etwas weniger als die Hälfte, die Marktubuli etwa 1/10 und das gesamte Interstititum einschließlich aller nichtkapillaren größeren und großen Gefäße zusammen nur etwa 1/4 aus. Das Gesamtvolumen aller Nierenkörperchen beträgt nur etwa 4% des Gesamtnierenvolumens.

Die gegen Interstitium und Tubuli gewendete Gesamtaußenfläche aller Rindenkapillaren beträgt an einer großen (150 g schweren) Niere rund 3,5 m ², die der Markkapillaren rund 4 m ², die. Außenfläche der Tubuli (gegenüber Kapillaren und Interstitium) in der Rinde rund 5 m ², im Mark rund 3 m ², wovon nur rund 0,5 m ² auf die dünnen Schleifenteile entfallen. Die Gesamtoberfläche der Markkapillaren ist etwa um 1/3 größer als die Oberfläche der Marktubuli. Dieses Verhältnis wird unter dem Gesichtspunkt diskutiert, daß die Markkapillaren am Haarnadel-Gegenstromprinzip der Harnkonzentrierung im Mark entscheidend beteiligt sein müssen. Auch die Berührungsflächen zwischen Kapillaren und Tubuli, die bei der engen Packung der Nierenelemente ebenfalls Quadratmetergrößenordnung haben, werden bestimmt. Die Faktoren für eine Umrechnung der ermittelten Oberflächen auf Nieren anderer Größe werden abgeleitet und mitgeteilt.

Die mittlere Gesamtkapillarlänge je Gramm Nierengewebe ist in Rinde und Mark etwa gleich. Sie beträgt rund 1400 m. Die mittleren Kapillardurchmesser in Rinde und Mark betragen rund 16–18μ. Die mittlere Gesamttubuluslänge je Gramm Nierengewebe beträgt in der Rinde rund 700 m, im Mark rund 800 m. In der Rinde entfallen je rund zwei Kapillarlängen auf eine Tubuluslänge, im Mark 1,5 Kapillarlängen. Es wird dargelegt, wie aus diesen Verhältnissen auf eine Zuordnung bestimmter Kapillarstrecken zu bestimmten Tubulusstrecken geschlossen werden kann und daß in der Rinde aus der Zuordnung 1∶2 dasselbe „Rindenmuster“ hervorgeht, das die Präparate zeigen.

Das Gewichts- und Volumenverhältnis Rinde zu Mark ist ziemlich genau 2∶1. Eine 150 g schwere Niere hat rund 700000 Glomeruli: je Gramm Rinde also rund 7000 Glomeruli, oder je Gramm Niere rund 5000 Glomeruli. Die Gesamtlänge aller Nephrone einer 150 g-Niere beträgt etwa 110km (!), die mittlere Länge eines Nephrons rund 15 cm.

Die Dichte der Kapillaren und Tubuli (Anzahl der Querschnitte je Quadratmillimeter) ist folgende:

Kapillaren: Rinde 700, Mark 1300. Tubuli: Rinde 340, Mark 790. — Die mittleren Kapillarabstände (in der Rinde ausgerechnet unter Berücksichtigung des Verteilungsmusters der Kapillaren) sind (von Außenwand zu Außenwand gerechnet) in der Rinde: 9μ, im Mark 14 μ. Die Zwischenräume zwischen den Kapillaren sind in der Rinde also etwa halb so groß wie die Kapillardurchmesser und im Mark etwas kleiner als die Kapillardurchmesser.

Die große Zahl und die hohe Kapazität der Markkapillaren wird im Hinblick auf physiologische Daten über die Markdurchblutung (Thurau 1960) und im Hinblick auf das Haarnadel-Gegenstromprinzip (Wirz 1960) diskutiert. In diesem Zusammenhang wird eine neue Hypothese über einen hydraulischen Mechanismus der Markdurchblutungsregelung vorgetragen, bei welchem die Markgefäße passiv bleiben würden und ihre Durchblutung lediglich von der Steuerung der Rindenarterien abhinge.

Aus der rechnerisch erschlossenen und mikroskopisch wahrscheinlich gemachten Parallelität von Kapillaren und Tubuli auch in der Rinde, ferner aus Literaturangaben (Rollhäuser) über Ort und Zeitfolge von Farbstoffausscheidung aus dem Kapillarblut in das Epithel von Rindentubuli, wird folgende weitere Hypothese abgeleitet und diskutiert: Harnstrom und Kapillarstrom der Rinde laufen erstens parallel, sind aber zweitens außerdem gegenläufig. In der Rinde läge dann ein zweites Gegenstromprinzip der Niere vor: ein Tubulus-Kapillar-Gegenstromprinzip.