Über die induktion der diapause und der ausbildung der saisonformen bei Aleurochiton Complanatus (Baerensprung) (Homoptera aleyrodidae)

Zusammenfassung der Ergebnisse

Der Saisondimorphismus der Puparien der auf Spitzahorn (Acer platanoides) lebenden, normalerweise bivoltinen Aleyrodide Aleurochiton complanatus (Baerensprung) wird in erster Linie von der Tageslänge induziert, die während der Embryonal- und frühen Larvalentwicklung herrscht.

Bei Photoperioden unter 17–18 Std Licht pro Tag entstehen stärker sklerotisierte und pigmentierte Winterpuparien, die ein weißles Wachsmuster tragen. Die zarteren, fast pigmentfreien, kleinen Sommerpupa rien, die keine zusätzliche Wachsbedeckung aufweisen, entwickeln rich bei Langtag jenseits dieser kritischen Photoperioden jedoch nur, wenn sich gleichzeitig das Ahornlaub im Zustand der Reife befindet und vorwiegend assimilatorisch tätig ist. Solange es noch wächst, vor allem aber wenn es altert, vergilbt und trockener wird, entsteht trotz Langtag ein mehr oder weniger hoher Prozentsatz Winterpuparien.

Im Sinne der Kennedyschen Vorstellungen über den Einfluß des Blattalters auf die Entwicklung der Aphiden wird angenommen, daß die Sommerpuparienbildung durch N-arme Nahrung begiinstigt wird, wäh rend aminosäurereiehe Phloemsäfte die Winterpuparienbildung fördern.

Neben den morphologischen Unterschieden weisen die saisondimorphen Aleurochiton-Puparien auch eine physiologische Verschiedenheit hinsichtlieh ihrer Weiterentwicklung auf, nämlich in der Ausprägung der Dormanz bis zum Schlüpfen. Die Sommerpuparien sind stets nach wenigen Tagen schlupffähig (Subitanpuparien), die Winterpuparien können dagegen erst nach einer mehr oder weniger langen Latenzzeit, vielfach nur nach Absolvierung einer typischen Diapauseentwicklung unter niederer Temperatur, schlüpfen.

Da die kritische Tageslange für die volle Diapauseinduktion erst bei 16 Std Licht pro Tag liegt und ihre Wirkung sich erst mit zunehmender Larvalentwicklung voll entfaltet, bilden sich diapausierende Winter puparien nur, wenn wenigstens in den letzten Larvenstadien Photoperioden unter 16/8 herrschen.

In dem Bereich zwischen 16/8 und 18/6 Bowie bei Kurztag zu Beginn und Langtag am Ende der Larvalentwicklung entstehen dagegen physiologische Übergangsformen, die eine mehr oder weniger verzogerte Entwicklung bis zum Schlüpfen (Prolongation), morphologisch zugleich aber Winterpupariencharakter aufweisen (Bog. Prolongationspuparien).

Morphologische Übergangsformen treten viel seltener auf, da die morphologische Induktion (Änderung der Wachstumsrate) eine wesentlich steilere Gradation aufweist als die Dormanzprägung. Solche Intermediärpuparien stehen hinsichtlich ihrer Weiterentwicklung bis zum Schlup fzwischen den Subitan-(Sommer-)Puparien und den Prolongationspuparien.

Übergangs-(Intermediar- und Prolongations-)Puparien entstehen auch, wenn ungeeignete Zustände des Substrats (s. oben) die Auswirkung von Langtagbedingungen unterdrücken.

Trotz der durch verschiedene Lage der photoperiodischen Schwellen bedingten Verschiebung in der Koppelung von Saisonform und Dormanzgrad wird angenommen, daß beide Erscheinungen Auswirkungen des gleichen Ursachenkomplexes sind, veil nicht nur beide photoperiodisch induziert werden, sondern im Langtagbereich auch der gleichen Beeinflussung durch den physiologischen Zustand des Wirtes unterliegen.

Neben dem physiologischen Zustand des Blattes scheint die Wüchsigkeit der Wirtspflanze im ganzen von Bedeutung zu sein.

Andere Umweltfaktoren, wie die Lichtintensität und die Lichtqualität im physiologischen Normalbereich Bowie die Temperatur, haben dagegen offensichtlich keinen direkten Einfluß auf die Saisonformenbildung.

Diese Laborergebnisse vermögen sowohl systematische Beobachtungen an Wildpopulationen (1961) wie Befunde mehrerer Freiland-Beutelzuchten der Jahre 1959–1961 zwanglos zu erklären: vor allem die Tatsache, daß in der ersten Generation neben Sommerpuparien mehr oder weniger zahlreiche, gegebenenfalls bis zu 100% Winterpuparien auftreten können, d. h. der Saisondimorphismus nicht rein alternativ und unabdingbar auftritt. Schon infolge der in unseren Breiten relativ beschränkten Herrschaft optimaler Langtage von >17 Std Licht, die unter Einrechnung der photoperiodisch wirksamen Dämmerung etwa vom 1. Juni bis 10. Juli dauert, kann bei der natürlichen zeitlichen Streuung der individuellen Entwicklungsabläufe gar nicht erwartet werden, daß sich die sensible Phase aller Populationsglieder genau mit dieser Zeit deckt und somit in der ersten Generation ausschließlich Sommerpuparien entstehen. Vor allem fällt aber die dafür außerdem notwendige Phase der Wirtsentwicklung nicht überall und nicht in jedem Jahr in diese Periode, so daß unter Umständen, etwa wenn infolge von Dürre die Alterung der Blatter Schon frühzeitig eingesetzt hat, selbst bei Langtag überhaupt keine Sommerpuparien gebildet werden können.

Bei dem an Feldahorn (Acer campestre) lebenden Aleurochiton acerina Hpt. und bei Nealeurochiton pseudoplatani (Visnya) auf Bergahorn (Acer pseudoplatanus) scheinen prinzipiell ähnliche Verhältnisse vor zuliegen, allerdings mit der Tendenz; die Entwicklung bei ersterem mehr zur bivoltinen, bei letzterem mehr zur monovoltinen Seite zu verschieben.

Da es sich in allen Fallen um eine fakultative Diapause handelt, kann sich in der Zucht eine ununterbrochene Folge von Sommerpuparien-Generationen entwickeln, wenn bei Langtag von ≥18/6 turgeszentes reifes Ahornlaub zur Verfügung stellt. Aber auch auf Ahornblättern anderer Kondition ließen rich über Prolongationspuparien drei vollständige Generationen von Aleurochiton complanatus pro Jahr erzeugen.

So stellt die Entwicklung von Aleurochiton ein weiteres Beispiel für die Verknüpfung von Diapause-Nondiapause-Prozessen m it Saisonformenbildung dar, freilich mit merkwürdigen Divergenzen der Erschei nungsformen im einzelnen, die vor allem auf dem Einfluß der Wirtspflanze sowie auf der außerordentlichen Varianzbreite der Dormanz beruhen.

Summary

The seasonal dimorphism of the puparia of the normally bivoltin Aleurodide Aleurochiton complanatus inhabitating norway maple (Acer platanoides) is induced in first line by the day length during embryonal and early larval development.

With photoperiods below 17–18 hours light per day strongly sklerotizised and pigmentated winter-puparia arise, additional bearing a white wax pattern. The more tender, nearly pigmentless, smaller summer-puparia develop in long days beyond this critical photoperiod, provided indeed the maple leaves being in a mature condition, that means in a mainly assimilating state. As long as they are growing, but above all as they become older, yellow and withered, a more or less high percentage of winter-puparia develops in spite of a long day regime.

Corresponding to the conceptions of KENNEDY about the effects of leaf age on the development of aphids the formation of summer-puparia is suggested to be favoured by N-poor nutrition, that of winter-puparia in contrast by phloem sap rich of amino-acids.

Besides the morphological differences the seasonal-dimorph Aleurochiton-puparia also exhibit a physiological divergence of their further development up to the moult. The summer-puparia are ready to moult always after a few days (subitan-puparia), the winter-puparia in contrast only after a more or less enlarged latence period, frequently only after termination of a typical diapause development in a lowered temperature.

As the critical day length for a complete induction of diapause lies near 16 hours light per day, unfolding its effect only with the advancing larval development, diapausing winter-puparia (diapause-puparia) are formed only if there are photoperiods below 16L 8D during the last larval instars.

Contrary between the photoperiods of 16L 8D and 18L 6D as well as with short days at the beginning and long days at the end of the larval development physiological intermediates arise, which experience a more or less prolonged development up to the moult (prolongation-puparia) but simultaneously show the characters of winter-puparia.

Morphological intermediate stages are found more rarely, as the morphological induction (change of growing rate) exhibits a steeper gradient than the induction of dormancy. In regard of their further development these intermediate puparia range between the nondia-pausing subitan-puparia and the prolongation-puparia.

Intermediate and prolongation-puparia as well develop also if unsuitable conditions of the host plant (young or old leaves) suppress the effects of long day.

In spite of the shifting of the relation between seasonal form and dormancy graduation due to the difference of their critical photoperiods and sensibility periods both phaenomena are considered to be results of the same causal connection, as both not only are induced by the photoperiod but also influenced by the physiological stage of the host plant ander long day conditions.

Other environmental factors as light intensity and light quality (within normal physiological limits) as well as temperature do not appear to have any direct effect on the seasonal dimorphism.

These findings explain observations on a free living population 1961 and the results of Aleurochiton-breedings in nylon bags on maple twigs in the field (1959–1961) as well.. specially the fact that in the first generation besides summer-puparia there may be winter-puparia in a more or less great number, eventual up to 100 %, and that therefore the seasonal dimorphism is scarcely realized in a purely alternative and absolute form. Owing to the limited regime of long days of more than 17 hours light in temperate latitudes, inclusive of the photoperiodically effective dusk and dawn lasting only from June 1 to July 10, an absolute congruence of the sensible stage of all population members with this period is not to be expected, the more as there is a broad variation in the dates of individual development. Therefore the exclusive formation of summer-puparia in the first generation is nearly impossible, especially as the necessary assimilatory stage of the maple leaves too may not fall together precisely with this period in any case.

With Aleurochiton acerina Hpt. inhabitating the field maple (Acer campestre) and with Nealeurochiton pseudoplatani (Visnya) on sycamore (Acer pseudoplatanus) similar reactions seem to be realized.

As the diapause is a facultative one in all cases an uninterrupted sequence of summer-puparia generations develops in the greenhouse, if long day of 18 hours light or more and mature turgescent maple leaves are always present. On maple leaves of other conditions three full generations of prolongation -puparia could be reared within one year.