Der beutefang von Cupiennius sam keyserling (Ctenidae)

Zusammenfassung

Um den Beutefang von Cupiennius salei genau analysieren zu können, wurden eine Reihe von Versuchen durchgeführt und eine Anzahl einzelner Filmstreifen verschiedener Bildfrequenz (24, 240, 1000 B/s) Bild für Bild ausgewertet.

• 1. Sowohl ungeblendete wie geblendete Jungtiere von Cupiennius salei können eine Beute sicher omen. Sie springen blitzschnell auf eine in ihrem Zuchtglas krabbelnde Fliege und erhaschen im Sprung ein näher vorbeifliegendes Insekt. Wenn eine Fliege surrend über der kleinen Futteröffnung im Cellophanpapierdeckel gehalten wird, springt eine große Zahl der Spinnen zielgerichtet auf die Offnung zu und streckt die Beine heraus, um dort die Beute zu ergreifen. Auch bei den erwachsenen Cupiennim zeigen Beobachtung und die Auswertung der Filme, daß die Fanghandlung je nach der Stellung der Spinne zu ihrer Beute so verändert wird, daß die Spinne schnell zum Erfolg kommt. Obgleich Cupiennius zu den Laufspinnen gehört, zeigen Terrariumversuche, daß diese Spinnen meist so lange abwartend an einer Stelle bleiben, bis sie durch Erschütterung oder Berührung auf eine Beute aufmerksam werden.

• 2. Die Fanghandlung muß außerordentlich schnell ablaufen, um zum Erfolg zu führen. Im Versuch dauerte sie 200–700 ms.

• 3. Beim Fang bewegt die Spinne ihre Beine nicht stereotyp. Obgleich kein Fangakt dem anderen gleicht, sind eine Reihe vor gleichbleibenden Verhaltensweisen festzustellen.

• 4. Sobald die Spinne mit der Jagd nach der Beute beginnt (in den Filmen immer durch den Berührungsreiz einer Periplaneta ausgelöst), zieht sie wahrend den „Vorwirtsschieliens” als erstes ihre vorderen Beine dicht an den Korper heran. Auf diese Weise kann sie, dicht an die Beute gelangt, ohne großen Aufwand die Vorderbeinspitzen blitzschnell an diese anlegen. Im Sprung beteiligt sich sogar das vierte Beinpaar daran.

• 5. Die Spinne versteht es, die Beschleunigung der Schabe zu ihren Gunsten auszunutzen, indem sie oft nur mit einer Fußspitze (viertes Beispiel, l₁) die Bewegungsrichtung der Schabe auf sick selbst zudirigiert und deren Geschwindigkeit gleichzeitig abbremst.

• 6. Die Beute wird überraschenderweise in den allermeisten Fällen nur mit den äußersten Tarsenspitzen berührt. Nur selten wird ein sich heftig wehrendes Tier auch von weiteren Beinabschnitten umschlungen.

• 7. Gewöhnlich verwendet Cupiennius nur die beiden vorderen Beinpaare zum. Bremsen und Festhalten des Opfers und beißt zu, ehe sich die Schabe von der Überraschung erholt hat. Erst, wenn sich das Opfer wehrt, helfen das dritte und vierte Beinpaar und verriegeln der Schabe den Weg nach rückwärts.

• 8. Die Geschwindigkeit der Beinbewegung ist sehr beträchthch. Gemessen wurde der Weg der Tarsenspitzen, da vor allem sie beim Fang verwandt werden. Es kommt zu Geschwindigkeiten von 3–4 mm je ms (gemessen an Filmen mit einer ms Abstand zwischen den Bildern). Während der Einzelbewegung nimmt die Geschwindigkeit langsam zu, um dann ein gleichbleibenden Tempo zu behalten und wieder langsamer zu enden [z. B.: Tab., r2 (B 77–83), 13 (B 115–120) und Abb. 2b].

• 9. Die Beine einer Körperrichtung schlagen in einer Richtung. Es ist aber auch möglich, daß z. B. der erste Tarsus sich mediad bewegt, während der zweite der gleichen Körperseite entgegengesetzt, also laterad, ausschlägt und gleich darauf wieder zurückzuckt. Vielfach wird zu einem Zeitpunkt nur ein Bein besonders beschleunigt. Es können aber auch, wenn nötig, mehrere Beine zugleich sehr schnell bewegt werden, so bei Ausgleichsbewegungen oder Fluchtversuchen einer Schabe.

• 10. Erst wean die Schabe sich dicht vor den Chelizeren der Spinne befindet, öffnen sich diese. Es vergeht aber noch geraume Zeit, bin Cupiennius endlich zubeißt (20–400 ms), da die Schabe sich oft wegbiegt und zu entkommen trachtet. Steht das Opfer für ein Zubeißen ungünstig, so rutschen die Klauen z. B. auf dem. harten Chitin den Rückenschildes ab, und erst nach wiederholten Versuchen dringen sie an anderer Stelle in den Körper der Periplaneta ein. Zwischen der ersten Reaktion der Spinne auf die Beute und dem ZubeiBen der Cheliceren vergehen 200 bis 700 ms.

• 11. Die Rolle der Pedipalpen bei der Fanghandlung ist nicht so bedeutend, wie zu erwarten gewesen ware (s. Arbeit von Keller, S. 608): Die Taster werden erst kurz vor dem Zugriff aus ihrer angewinkelten Lage vorgestreckt und berühren die Schabe, zunächst immer noch etwas angebeugt, mit der Doralseite des letzten Gliedes. Anschließend werden sie gespreizt und locker an den Seiten der Schabe angelegt. Eine Kontrolle der Beute durch Abtasten ist nicht zu beobachten, weder jetzt noch später, wenn sick die Spinne mit ihrem Fang an der Wand des Behälters nach oben zurückzieht. Die Taster werden also wie die Laufbeine verwendet und scheinen mehr der Lagekontrolle zu dienen. Sie liegen auch nur für kurze Zeit (d. h. je nach dem längeren oder kürzeren Verlauf der eigentlichen Fanghandlung) locker seitlich an der Beute und werden vielfach schon bald nach dem ZubeiBen wieder an den Spinnenkörper angewinkelt.

• 12. Die Beine werden so bald wie möglich von der Beute gelöst und diese nur noch von den Cheliceren gehalten.

• 13. Schon einige ms vor dem ZubeiBen (20–300 ms) werden die beweglichen Stacheln weit von den Beinen und Pedipalpen der Spinne abgespreizt, ein Zeichen der großen Erregung während des Fangaktes. Bei einfacher direkter Beobachtung scheinen sie sick erst im Augenblick des Zubisses aufzurichten. Die Einzelbildauswertung aber zeigt, daß dieser Vorgang schon viel früher ausgelöst ist, was besonders gut an den Filmstreifen mit 1000 B/s zu erkennen ist.

• 14. Jede Cupiennius verhnkert sich in der Ruhestellung mit der Haftscheibe eines Fadenbündels auf dem. Untergrund (s. Melchers, S. 82). Demgemäß bleibt die Spinne immer mit dem. Haftpunkt verbunden. Dieser Faden bietet ihr eine größere Sicherheit beim Fang, denn sie verliert so die Verbindung zu ihrem Sitzplatz nicht. Das ist in der freien Natur sehr von Vorteil, da she nach dem Zugreifen sofort wieder Fuß fassen muß. Muß sie sich zu einer aber ihr laufenden Beute hinaufschleudern, so verhindert der Sicherheitsfaden, daß das schwere Abdomen heruntersinkt (Abb. 1). Sobald jedoch die Beute weiter entfernt ist oder wegläuft, läßt die Spinne weiteren Spinnstoff austreten, verlängert den Faden und ist nicht durch ihn behindert. Fällt, wie meist, die Spinne mitsamt der gefangenen Beute nach einem Sprung herunter, so verhindert der Spinnfaden, der ja mit dem Haftpunkt verbunden blieb, daß sie hart aufprallt. Dies ist besonders günstig bei einem Fall aus geringer Höhe. Hierbei hat die Spinne keine Zeit, durch Ausbreiten der Beine den Schwerpunkt so zu verlagern, daß sie auf die Tarsen fällt. Dabei wird das weiche und leicht verletzbare Abdomen durch den dehnbaren Spinnfaden nach oben gehalten (Abb. 1, unten). Die Spinne trifft dann entweder mit dem harten Chitin des Carapax auf oder mit den in ihren Gelenken federnden Beinen, nicht aber mit dem weit empfindlicheren Abdomen.

• 15. Den Abschluß der Fanghandlung bildet immer das Hinaufsteigen in eine erhöhte Lage. Dort wind die Beute allein mit den Cheliceren in den freien Raum gehalten, bis sie sich nicht mehr rührt. Erst dann setzt der Freßakt ein.

Summary

To analyse exactly how Cupiennius salei catches its prey, experiments were performed and a number of films taken at different speeds (24, 240, 1000 frames per second) and evaluated thoroughly.

• 1. Blinded as well as unblinded young spiders of Cupiennius salei are able to locate a prey. They are capable of a sudden leap on a fly crawling in a breeding glass and are also able to catch an insect in the air. When a buzzing fly is held over the little food opening in the cellophane covering the spider container, most of the spiders jump directly to the opening and strech out their legs in order to seize the prey. The evaluation of the films and the observations of adult Cupienii show that the spider changes the act of catching according its postion to its prey as much as needed to succeed quickly. Though Cupiennius belongs to the vagant spiders experiments in a terrarium made it obvious that these spiders mostly remain waiting in the same position until either vibrations or touch calls their attention to a prey.

• 2. In order to succeed the catching of prey has to be performed extremely fast. It took 200\2-700 ms in experiment.

• 3. In capturing prey the spider does not move its legs in a fixed manner.

  The mode of capturing varies. Nevertheless a number of constant behavioral features can be observed.

• 4. Starting to chase a prey (which in the films is always triggered by the touch stimulus of a Periplaneta) Cupiennius pulls its front legs close to its body while \ldjumping forward\rd. Having thus approached its prey, it is able to set the tips of its front legs upon it without effort. When an insect is caught by jumping upon it, the fourth pair of legs participates in this action.

• 5. The spider knows how to take advantage of the acceleration of the cockroach by directing the motion of the cockroach towards itself and by slowing down the speed of the insect at the same time.

• 6. Surprisingly in general the prey is touched only with the most distal parts the tarsi. Only in very rare cases, if a caught animal is struggling hard, it is clasped by further parts of the spider's legs.

• 7. Usually Cupiennius uses only the first and second pair of legs to stop and grasp its prey. It bites before the cockroach has recovered from its surprise. Only if the victim struggles hard for its life, also the third and fourth pair of legs help to hold the prey and prevent its escaping backwards.

• 8. The spider's legs move at considerable speed, especially the tips of the tarsi, which are preferably employed in catching. By measuring their displacement on films taken at 1000 frames per second speeds from 3 to 4 mm/ms were ascertained. During a single motion the speed first slowly increases, then reaches a steady level, until it finally decreases [for instance Tab., r₂ (p 77\2-83) and picture 4b].

• 9. The legs of one side of the body can move in one direction. It is also possible, that for example the first tarsus is moved mediad (to the inner side), whereas the second of the same side of the body moves in the opposite direction and then jerks back immediately. Very often only one leg is accelerated at a time. It is also possible however, that several legs move quickly simultaneously, for instance to keep the animal in balance or if a cockroach tries to escape.

• 10. The spider opens its chelicerae only when the cockroach is close to them. It still takes some more time until Cupiennius finally bites (20\2-400 ms), since the cockroaches often move aside and try to escape. If the victim is in a position not favourable for biting the fangs may slip on the hard chitin of the pronotum, and it is only after several attempts that they penetrate the body of the Periplaneta at another place. 200 to 700 ms pass between the first reaction of the spider and the bite of the chelicerae.

• 11. The role of the palps during the act of catching is not as important as might have been expected (see Keller, p. 608) : The palps are stretched foreward from their angular position only shortly before the act of seizure and touch the cockroach, still being in a slightly angular position, with the back of the tarsus. Next they are straddled and loosely laid on the sides of the cockroach. There is no control of the prey by touching, neither now nor later, when the spider moves backward up the wall of its cage together with its victim. The palps are used in the same way as the legs and seem to serve the purpose of controlling the cockroach's position. Only for a short time (depending on the length of the actual catching process) they lie loosely on the sides of the prey and are retracted into their bent position near the body of the spider soon after the bite.

• 12. The legs are detached as soon as possible from the prey, which is held only by the chelicerae.

• 13. Already some ms before the bite the moveable spines on the legs and pedipalps are erected, indicating the great exitement during the act of catching. Derect observation gives the impression, that the spines are erected at the moment of the bite; but careful analysis of pictures from films taken at 1000 frames per second shows, that this process starts much earlier.

• 14. Resting Cupiennii fasten themselves to a support with a patch of bundled threads (see Melchers p. 82) and remain connected to the patch even during the capturing of prey. These threads provide them with greater security during the catch, which is of great advantage to spiders living in their natural environment, enabling them to catch a hold immediately after the bite. In case the spider must fling itself up to a running prey the security thread prevents the heavy abdomen from dropping (p. 1). In case the prey is at some distance or running away, the spider elongates the thread and is in no way hindered by it. Is the spider after a jump, as in most cases, falling downwards with its prey, the security thread, being attached to the resting place, prevents the spider from hitting the ground. This is particular favourable when falling from a low altitude. In these cases the spider has no time to turn its body around by spreading its legs, so it would land on its tarsi. Then the soft and easily hurt abdomen will be held up by the elastic spinning thread (p 1, below). The spider hits the ground either with the hard chitin of the carapax or with its legs, which are moving elastically in their joints.

• 15. At the end of the catching process the spider regularly climbs to an elevated place, where it holds the prey freely only with the chelicerae until the victim no longer moves. Only then the act of eating starts.