Über die Dreidimensionale gestaltung des Thylakoidsystems in den Chloroplasten

Summary

An investigation of extensive series of adjacent ultrathin sections through the plastids of the Oenothera hybrid Oe. (lamarckianaxhookeri) velans· ^h hookeri with Lamarckiana-plastids and through the plastids of the two parents, Oe. lamarckiana and Oe. hookeri, made it possible to reconstruct the thylakoid system in the chloroplasts. It proved to be very similar to the thylakoid system of the chloroplasts of some higher plants previously described by other authors.

• 1. The grana are composed of small thylakoids (=grana-thylakoids) with an average diameter of 0,4–0,6 μ, and of large thylakoids (=stroma-thylakoids), which extend into the stroma and also into some of the neighbouring grana with narrow appendages of varying length as well as with broad perforate parts.

• 2. Extensive series of adjacent sections throught many grana showed that certainly the inner spaces of some thylakoids may be continuous with another, but not the inner spaces of all thylakoids in a granum or even in a chloroplast.

• 3. In electron micrographs of single cross sections some aspects of the thylakoids are difficult to interpret. They become clear, however, in models constructed from serial sections. Such reconstructions may also give some indications concerning the development of the arrangement of thylakoids in the grana. It is whown that thylakoids lying closely superimposed are the result of invaginations of thylakoid membranes as described by Menke, and probably also of processes of overlapping growth in agreement with the findings of Wehrmeyer.

• 4. The influence of the fixation medium on the appearance of the thylakoid system is discussed. The perforations in the stroma-thylakoids which are known to appear after a potassium-permanganate fixation of 2 hrs are not significantly reduced after glutaraldehyde fixation.—Besides the region occupied by stroma-and grana-thylakoids, many chloroplasts contain a relatively large area filled almost only with stroma material. However, a few large stroma-thylakoids which show no perforations are sometimes to be seen there. Thus the same chloroplast contains 2 different types of stroma-thylakoids, namely, one with and one without perforations.

• 5. After fixation with glutaraldehyde several slightly contrasted regions, which are separated from each other, are visible in the chloroplasts. They show fine fibrils, and, in accordance with observations already known, they are interpreted as being nucleoplasm-like, DNA-containing areas.

Zusammenfassung

Die räumliche Ausbildung des Thylakoidsystems in den Chloroplasten grüner Keimblattabschnitte des Oenothera-Bastards (lamarckiana x hookeri) velans· ^h hookeri mit lamarckiana-Plastiden und seiner beiden Eltern, Oe. lamarckiana und Oe. hookeri, wurde mittels ausgedehnter Schnittserien weitgehend rekonstruiert. In seiner Gestaltung ähnelt es sehr dem Membransystem in den Chloroplasten einiger schon beschriebener höherer Pflanzen.

• 1. Die Grana bestehen aus kleinen Thylakoiden (Granathylakoide) mit einem durchschnittlichen Durchmesser von etwa 0,4–0,6 μ und aus großen Thylakoiden (Stromathylakoide), die mit kürzeren oder längeren schmalen Fortsätzen sowie mit breiten, stark durchbrochenen Abschnitten in das angrenzende Stroma hineinreichen und auch einige der benachbarten Grana durchziehen können.

• 2. Wie Rekonstruktionen nach ausgedehnten Schnittserien durch viele Grana zeigen, können die Innenräume mehrerer Thylakoide unmittelbar ineinander übergehen. Es wurden jedoch keine Anzeichen gefunden, daß die Innenräume aller Thylakoide eines Granums oder sogar eines Chloroplasten ein zusammenhängendes in sich geschlossenes System darstellen.

• 3. Profilansichten von Thylakoiden sind auf Einzelschnitten oft nur schwer interpretierbar. Aufeinanderfolgende Serienschnitte erlauben Rekonstruktionen, welche die räumlichen Zusammenhänge klären und Aufschluß über die Entwicklung der Thylakoidstapel geben. Danach führen Invaginationen im Sinne von Menke und wahrscheinlich auch Membranüberschiebungen nach Wehrmeyer schließlich zu dicht übereinanderliegenden Thylakoiden.

• 4. Der Einfluß des Fixierungsmittels auf das Aussehen des Thylakoidsystems wird erörtert. Nach Glutaraldehydfixierung erscheinen die bekannten Durchbrechungen der Stromathylakoide gegenüber 2stündiger Kaliumpermanganatfixation nicht eindeutig vermindert. — Viele der untersuchten Chloroplasten besitzen neben dem von Grana- und Stromathylakoiden eingenommenen Bezirk noch einen verhältnismäßig großen Bereich, der fast nur mit Stromamaterial angefüllt ist. Es treten dort jedoch auch einzelne großflächige Stromathylakoide auf, die keine Durchbrechungen aufweisen. Ein und derselbe Chloroplast enthält also 2 verschiedene Typen von Stromathylakoiden, solche mit und solche ohne Perforationen.

• 5. Nach Glutaraldehydfixierung lassen sich in den Chloroplasten mehrere voneinander getrennt liegende, kaum kontrastierte Zonen erkennen, die von fädigen Strukturen durchzogen sind. Diese werden in Übereinstimmung mit bereits bekannten Befunden als nucleoplasmaähnliche, DNA-haltige Bezirke gedeutet.