Der Abbau von Speicherprotein und die Bildung von Plastiden in den Kotyledonen des Senfkeimlings (Sinapis alba L.) unter dem Einfluß des Phytochroms

Summary

Histological and histochemical methods have been used to investigate the behaviour of storage protein and structural protein (=plastids) in the cytoledons of the mustard seedling during phytochrome-mediated photomorphogenesis.—It has been shown that under continuous standard far-red light, which maintains a low but virtually stationary concentration of the active phytochrome (=P₇₃₀) in the tissue, the degradation of storage protein (dark, dense bodies in Fig. 2) is accelerated (Fig. 1,2). Degradation of storage protein is not homogeneous throughout the cotyledonary tissue; we rather observe a complicated pattern. The epidermal layer, e.g., is characterized by the most rapid degradation. Within the mesophyll the palisade parenchyma degrades the storage protein faster than the spongy parenchyma. In the lamina there exists a gradient insofar as the degradation is always faster in the basal part than in the anterior part. — Whereas the rate of degradation of storage protein is controlled by P₇₃₀, the pattern of degradation is exactly the same in light and dark. — Under continuous far-red light, large plastids are formed in the mesophyll cells of the cotyledons. They are virtually identical with chloroplasts formed under white light as far as size and shape are concerned (Fig. 2). These plastids generally contain some but only traces of chlorophyll.

Data from electron microscopic studies (Fig. 3, 4, 5) support the conclusion that the plastids formed under continuous far-red are homologous to chloroplasts.

It is obvious that P₇₃₀ accelerates the degration of storage protein in the cotyledons; at the same time, however, P₇₃₀ reduces the rate of translocation of N-containing material from the cotyledons to the axis of the seedling and increases the rate of protein synthesis in the cotyledons (Jacobs and Mohr, 1966). Most of the protein which is synthesized under the control of P₇₃₀ is structural protein of the newly formed plastids.

In conclusion it can be stated that under the influence of P₇₃₀ the cotyledons are transformed from storage organs to photosynthetic organs. This transformation can be followed at the level of the plastids as well as at the level of the tissues (Fig. 6). Photosynthesis is not involved in this transformation.

Zusammenfassung

• 1. Mit histologisch-histochemischen Methoden wurde in den Kotyledonen von Sinapis alba L. der Abbau der im Samen als Aleuronkörner vorliegenden Speicherproteine im Dunkel und im Dauer-DR verfolgt. P₇₃₀, das aktive Phytochrom, beschleunigt den Abbau (“positive” Photomorphose). Bereits nach 6stündiger Bestrahlung enthalten Lichtkeimlinge weniger Speicherprotein.

• 2. Die in den Kotyledonen des Samens gleichmäßig verteilten Speicherproteine werden nach einem komplizierten Muster abgebaut, welches mit spezifischen Leistungen der verschiedenen Blattgewebe wie Translokation, Strukturproteinbildung, Anthocyansynthese und Zellteilungsaktivität in bestimmten Blattbereichen in Zusammenhang gebracht werden kann. P₇₃₀ hat keinen Einfluß auf die Musterbildung. Es reguliert lediglich die Intensität des Proteinabbaues.

• 3. Im DR entwickeln sich große Plastiden, die in Form und Größe mit Weißlichtchloroplasten vergleichbar sind. Sie enthalten aber nur geringe Mengen an Chlorophyll. In diesen Plastiden sind regelmäßig kleine Mengen an Stärke lokalisiert. — Die mit histochemischen Methoden gewonnenen Ergebnisse und die biochemischen Daten von Jakobs und Mohr (1966) über das Verhalten der Proteinfraktion in den Sinapis-Kotyledonen unter dem Einfluß von P₇₃₀ ergänzen sich und stützen die Auffassung, daß Phytochrom in den Kotyledonen die Proteinsynthese (Enzym- und Strukturproteinsynthese) steigert, wobei die Strukturproteine den relativ größeren Teil am insgesamt produzierten Protein ausmachen.

• 4. Der Befund, daß sich im DR große Plastiden entwickeln, erlaubt den Schluß, daß bei der Chloroplastenentwicklung P₇₃₀ die Struktur-proteinsynthese reguliert.

• 5. Durch P₇₃₀ werden die im Samen und bei Dunkelkeimlingen als Speicherorgane aufzufassenden Kotyledonen morphologisch und histologisch zu “Laubblättern” umgewandelt, die durch die großen Plastiden und ein deutliches Intercellularsystem ausgezeichnet sind. Lediglich die Umwandlung des im DR vermehrten Protochlorophylls (vgl. Kasemir und Mohr, 1967) zu Chlorophyll unterbleibt weitgehend, da das verwendete DR vom Protochlorophyll praktisch nicht absorbiert wird.