Über die Bildung von Stromasubstanz und Thylakoiden im Raum zwischen dem äusseren und inneren Teil der Plastiden-Doppelmembran

Summary

The cross between Oenothera lamarckiana and Oenothera hookeri produces among others the hybrid velans · ^h hookeri with lamarckiana-plastids, which is characterized by an incompatibility between the genome and the plastome. The result of this incompatibility is a more or less distinct bleaching of the leaves in the juvenile stage of the plants.

The cells in pale-green leaf regions contain many chloroplasts, which show a partial broadening of the normally narrow space between the two electron dense lines of the plastid envelope (Fig. 1, 3, 4). This enlarged intramembranous space may become bigger than the normal interior space of the chloroplasts (Fig. 11), and it is not separated by a membrane from the remaining normal narrow intramembranous space of the plastid envelope (Fig. 1, 5).

According to the contrast after KMnO₄-fixation, the material in the enlarged intramembranous region seems to be similar to the plastid stroma (Fig. 1, 4, 6). It is capable of storing starch (Fig. 14). The enlarged intramembranous spaces contain thylakoids which are sometimes arranged to grana. They cannot be distinguished from the thylakoids and grana in the normal interior space of the chloroplasts (Fig. 3, 4).

Due to the transient incompatibility between the genome and the plastome, abnormalities in the thylakoid shape, e.g. vesiculation and/or an extraordinary elongation, occur in the chloroplasts. Such abnormalities are visible simultaneously in the normal interior space and in the enlarged intramembranous region of the same chloroplast (Fig. 4, 15).

The thylakoids in the intramembranous space arise from evaginations of the inner membrane of the plastid envelope (Fig. 5b). This is completely analogous to the normal development of thylakoids, which takes place by an invagination of the same inner plastid membrane into the interior of the chloroplast (Fig. 5 a, 17). Vesicular thylakoids in the intramembranous space may occasionally produce small tubular invaginations (Fig. 6) and secondary vesicles by budding (Fig. 7).

The possible formation of stroma-like material in the enlarged intramembranous region and some questions about the structure of thylakoid membranes are discussed.

Zusammenfassung

In den Chloroplasten der Keimblätter des Oenotherenbastards velans · ^h hookeri mit lamarckiana-Plastiden (aus Oenothera lamarckiana x Oe. hookeri) weichen die beiden Teile der begrenzenden Doppelmembran des öfteren innerhalb eines beschränkten Teils des Plastidenumfangs auseinander. Der zwischen ihnen befindliche, gewöhnlich nur 100–300 Å breite intramembranöse Bereich kann dadurch u. U. größer sein als der normale, innerhalb der gesamten Doppelmembran liegende Innenraum des Chloroplasten.

Dieser vergrößerte intramembranöse Bereich ist gegenüber dem übrigen, unverändert schmal gebliebenen intramembranösen Raum nicht durch eine Membran abgegrenzt. Er ist aber von einer Substanz angefüllt, die in ihrem Kontrast weitgehend dem Plastidenstroma entspricht. Gleichzeitig enthält dieser, nunmehr stromaerfüllte Raum auch Thylakoide. Diese sind ganz analog zu denen im normalen Chloroplasten-Innenraum ausgebildet und können auch zu Grana gestapelt sein. Wenn im normalen Chloroplasten-Innenraum die Thylakoide infolge der vorhandenen Inkompatibilität zwischen Genom und Plastom stark verlängert oder vesikelartig aufgebläht sind, so ist dasselbe auch bei denen im intramembranösen Raum der Fall. Im Endzustand der Entwicklung besteht gewöhnlich zwischen der Strukturausbildung im normalen Chloroplasten-Innenraum und jonor im vergrößerten intramembranösen Raum kein Unterschied. Im intramembranösen Raum kann sogar Stärke gebildet werden.

Die Thylakoide im intramembranösen Raum entstehen durch Evagination der inneren Plastidenmembran in völliger Analogie zur normalen Thylakoidbildung, die unter Invagination derselben Membran vor sich geht. Bei vesikelartiger Ausbildung vermögen die Thylakoide im intramembranösen Raum tubuläre Einstülpungen zu bilden und sich u. U. auch durch knospungsartige Vorgänge zu vermehren.

Auf Grund der geschilderten Entwicklungsvorgänge werden a) die Möglichkeiten einer spontanen Entstehung von Stromamaterial im intramembranösen Raum, b) die Verwendbarkeit der Bezeichnungen “intramembranöser und extramembranöser Raum” (Sitte, 1962), c) Schwierigkeiten bei der allgemeinen Anwendung des Schemas der Zellkompartimentierung von Schnepf (1966) und d) Fragen des Baues der Thylakoidmembranen diskutiert.