Advertisement

The effect of stimulus velocity on the response of movement sensitive neurons of the frog's retina

  • O.-J. Grüsser
  • D. Finkelstein
  • U. Grüsser-Cornehls
Article

Summary

1. By means of metal-filled micropipettes the action potentials of 4 different classes of optic nerve fibers were recorded in Rana esculenta. The relationship between the angular velocity of the stimuli and the neuronal response was determined.

2. If an object smaller than the excitatory receptive field (ERF) was moved through the receptive field of the different classes of retinal units the response depended on the angular velocity, contrast and size of the stimulus. The response was measured as the average impulses frequency (R) during the traverse of the ERF. Between R and the angular velocity (v) the equation R=k·v c [impulses · sec−1] was found. The exponent c was 0.5 for class 1 neurons, 0.7 for class 2 neurons, and 0.95 for class 3 neurons. In class 4 neurons the response to large stimuli increased linearly with the increase of the angular velocity, while no systematic relationship between R and v was valid for small moving stimuli (<5°)

3. If the contrast or the size of the stimuli was changed the exponent c was not changed; but k depended on both parameters and on the direction of the contrast against the background. The power function was no longer valid if stimuli considerably larger than the ERF were used. The exponent c was independent of the type of the movement (linear, non-linear, irregular movement); it was also independent of the direction of the motion.

4. A model of the receptive field is demonstrated. In this model an RC-filter function within the bipolar cells is assumed. The bipolar cells with different filter function activate different classes of ganglion cells. Different time constants of the bandpass filter at the bipolar cell level are the main cause for the different exponents of the power function between angular velocity and neuronal response.

Key-words

Retina Frog Movement Detectors 

Zusammenfassung

1. Von Opticusfasern des europäischen Wasserfrosches wurden mit metallgefüllten Mikroelektroden die Aktionspotentiale 4 verschiedener Neuronenklassen registriert. die Abhängigkeit der neuronalen Aktivierung von der Winkelgeschwindigkeit der bewegten Reizmuster wurde untersucht.

2. Als Maß für die neuronale Aktivierung wurde die mittlere Impulsfrequenz (R) gewählt, die ein kleines Objekt während der Durchquerung des excitatorischen receptiven Feldes (ERF) auslöste. Zwischen R und v wurde innerhalb weiter Grenzen (0.05–20° · sec−1) eine Potenzfunktion gefunden: R=k·v c (Impulse · sec−1). Der Exponent c war 0,5 für Neurone der Klasse 1, 0,7 für Neurone der Klasse 2 und 0,95 für Neurone der Klasse 3. Die off-Neurone (Klasse 4) zeigten für kleine bewegte Objekte (<5°) keine regelhafte Beziehung zwischen R und v; für große dunkle, auf weißem Hintergrund bewegte Objekte wurde eine lineare Beziehung zwischen R und v gefunden.

3. Eine Änderung des Kontrastes der bewegten Reize gegen den Hintergrund beeinflußte den Exponenten c nicht, während k mit Abnahme des Kontrastes kleiner wurde. Der Exponent c war unabhängig von der Richtung und der Art der Bewegung (linear, nichtlinear, unregelmäßig) und von der Größe der bewegten Reize, so lange diese kleiner als das ERF waren.

4. Ein einfaches Modell des receptiven Feldes, das auf dem Analogrechner simuliert werden kann, wird erläutert. Es wird angenommen, daß die Signalübertragung durch die verschiedenen Bipolarzellen durch verschiedene Bandpassfilter dargestellt werden kann. Mit dem Analogmodell kann gezeigt werden, daß die untere Grenzfrequenz dieser Bandpaßfilter den Exponenten c in der Potenzfunktion zwischen R und v bestimmt.

Schlüsselwörter

Retina Frosch Bewegungsdetektoren 

Preview

Unable to display preview. Download preview PDF.

Unable to display preview. Download preview PDF.

References

  1. 1.
    Barlow, H. B.: Summation and inhibition in the frog's retina. J. Physiol. (Lond.) 119, 69–88 (1953).Google Scholar
  2. 2.
    ——, and W. R. Levick: Retinal ganglion cells responding selectively to direction and speed of image motion in the rabbit. J. Physiol. (Lond.) 173, 377–407 (1964).Google Scholar
  3. 3.
    Baumann, Ch.: Receptorpotentiale der Wirbeltiernetzhaut. Pflügers Arch. ges. Physiol. 282, 92–101 (1965).Google Scholar
  4. 4.
    Baumgartner, G.: Neuronale Mechanismen des Kontrast- und Bewegungssehens. Ber. ophthal. Ges. 66, 112–125 (1964).Google Scholar
  5. 5.
    Finkelstein, D., and O. J. Grüsser: Frog retina: detection of movement. Science 150, 1050–1051 (1965).Google Scholar
  6. 6.
    Gaze, R. M.: The representation of the retina on the optic lobe of the frog. Quart. J. exp. Physiol. 43, 209 (1958).Google Scholar
  7. 7.
    —— and M. Jacobson: Convexity detectors in the frog's visual system. J. Physiol. (Lond.) 169, pp. 1–3 (1963).Google Scholar
  8. 8.
    Gesteland, R. C., B. Howland, J. Y. Lettvin, and W. Pitts H.: Comments on microelectrodes. Proc. I.R.E. 47, 1856–1862 (1959).Google Scholar
  9. 9.
    Grüsser, O.-J., u. H. Dannenberg: Eine Perimeter-Apparatur zur Reizung mit bewegten visuellen Mustern. Pflügers Arch. ges. Physiol. 285, 373–378 (1965).Google Scholar
  10. 10.
    ——, and Th. Bullock: Functional organization of receptive fields of movement detecting neurons in the frog's retina. Pflügers Arch. ges. Physiol. 279, 88–93 (1964).Google Scholar
  11. 11.
    —— ——, and E. Butenandt: A quantitative analysis of movement detecting neurons in the frog's retina. Pflügers Arch. ges. Physiol. 292, 100–106 (1967).Google Scholar
  12. 12.
    — — and M. Licker: The velocity function of movement detecting neurons in the frog's retina. (In preparation) (1968).Google Scholar
  13. 13.
    — and W. Walz: Elektronische Analogmodelle der Froschnetzhaut. (In preparation) (1968).Google Scholar
  14. 14.
    Grüsser-Cornehls, U., O.-J. Grüsser, and T. Bullock: Unit responses in the frog's tectum to moving and nonmoving visual stimuli. Science 141, 820–822 (1963).Google Scholar
  15. 15.
    Hartline, H. K.: The response of single optic nerve fibres of the vertebrate eye to illumination of the retina. Amer. J. Physiol. 121, 400–415 (1938).Google Scholar
  16. 16.
    —— The receptive fields of the optic nerve fibres. Amer. J. Physiol. 130, 690–699 (1940).Google Scholar
  17. 17.
    —— The effects of spatial summation in the retina of the excitation of the fibres of the optic nerve. Amer. J. Physiol. 130, 700–711 (1940).Google Scholar
  18. 18.
    Hubel, D. H., and T. N. Wiesel: Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. J. Physiol. (Lond.) 160, 106–154 (1962).Google Scholar
  19. 19.
    —— —— Receptive fields and functional architecture in two non-striate visual areas (18 and 19) of the cat. J. Neurophysiol. 28, 229–289 (1965).Google Scholar
  20. 20.
    Kostelyanyets, N. B.: The influence of the speed of increment of the test-object upon the characteristics of the response of the ganglion off-cell of the frog's retina. Biofizika 157, 1225–1228 (1964).Google Scholar
  21. 21.
    —— Investigation of receptive off-fields of frog retina by means of dark moving stimuli. Zh. Vysshei Nervnoi Deyated 'nosti imeni I. P. Pavlova. 15, 521–524 (1965).Google Scholar
  22. 22.
    Lettvin, J. Y., H. R. Maturana, W. S. McCulloch, and W. H. Pitts: What the frog's eye tells the frog's brain. Proc. I. R. E. 47, 1940–1951 (1959).Google Scholar
  23. 23.
    — — W. H. Pitts, and W. S. McCulloch: Two remarks on the visual system of the frog. Sensory Communication, editor W. Rosenblith, pp. 757–776 M. I. T. Press 1961.Google Scholar
  24. 24.
    Lorenz, K.: Der Kumpan in der Umwelt des Vogels. J. Ornithol. 83, 137–213, 289–413 (1935).Google Scholar
  25. 25.
    Marchiafava, P. L., and G. C. Pepeu: The responses of units in the superior colliculus of the cat to a moving visual stimulus. Experientia 22, 51–53 (1966).Google Scholar
  26. 26.
    Marler, P.: The filtering of external stimuli during instinctive behavior. In: Current problems in animal behavior, ed. W. H. Thorpe and O. L. Zangwill, pp. 150–166. Cambridge: Univ. Press 1966.Google Scholar
  27. 27.
    Maturana, H. R., J. Y. Lettvin, W. S. McCulloch, and W. H. Pitts: Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens). J. gen. Physiol. 43, 129–175 (1960).Google Scholar
  28. 28.
    Michel, C. R.: Receptive fields of directionally-selective units in the optic nerve of the ground squirrel. Science 152, 1092–1094 (1966).Google Scholar
  29. 29.
    Schaefer, K.-P.: Experimenteller Beitrag zum Problem des Bewegungssehens. Fortschr. Med. 84, 65–68 (1966).Google Scholar
  30. 30.
    Schipperheyn, J. J.: Contrast detection in frog's retina. Acta physiol. pharmacol. neerl. 13, 231–277 (1965).Google Scholar
  31. 31.
    Tinbergen, N.: Instinktlehre. Berlin-Hamburg: Paul Parey 1964.Google Scholar

Copyright information

© Springer-Verlag 1968

Authors and Affiliations

  • O.-J. Grüsser
    • 1
  • D. Finkelstein
    • 1
  • U. Grüsser-Cornehls
    • 1
  1. 1.Department of PhysiologyFreie Universität BerlinGermany

Personalised recommendations