Struktur und Funktion der glatten Muskulatur

Zusammenfassung

Die licht- und elektronenmikroskopischen Befunde an glatten Muskeln verschiedener Herkunft lassen sich wie folgt zusammenfassen:

• 1. An in situ fixierten Muskeln kommen meist helle und dunkle Muskelzellen nebeneinander vor.

• 2. In Anlehnung an die Befunde an isolierten Muskelstreifen, die in definierten Funktionszuständen fixiert wurden, kann angenommen werden, daß die hellen und dunklen Zellen während der aktiven Phase des Kontraktionszyklus vorkommen und die Zellen mittlerer Dichte dem Ruhestadium zuzuordnen sind.

• 3. Die Dichte- bzw. Kontrastunterschiede des Myoplasmas werden als Quellungs- und Entquellungsprozesse der kontraktilen Substanz aufgefaßt. Wahrscheinlich liegt die kontraktile Substanz der glatten Muskelzelle in einer ähnlich labilen Form vor, wie aus Muskeln extrahierte Acto-Myosin-Lösungen. Die etwa 40 Å dicken Myofilamente besitzen in der erschlafften Zelle eine Vorzugsrichtung parallel zur Längsachse der Zelle. Die in solchen Zellen außerdem vorkommenden spindelförmigen Verdichtungen könnten als inaktiver Actomyosinkomplex gedeutet werden. Während des Kontraktionszyklus kommt es wahrscheinlich zunächst zu einer dreidimensionalen Assoziation der Myofilamente, die nun keine Vorzugsrichtung mehr erkennen lassen. Hiermit ist eine Faltung der Zelloberflächen dieser hellen, homogenen Zellen verbunden, wodurch diese innerhalb des Zellverbandes ineinander verzahnt sind. Dann beginnt die Dehydratation der kontraktilen Substanz, die über neu sich bildende Bläschen oder Röhrchen in den Extrazellularraum erfolgt. Die Zelloberflächen werden mit fortschreitender Entquellung „stachelförmig“, die Abstände zwischen den Zellen nehmen zu. Die Erschlaffungsphase ist charakterisiert durch das Wiederauftreten parallel orientierter Filamente und rückläufige Flüssigkeitsverschiebung.

• 4. Für die makroskopisch sichtbare Verkürzung glatter Muskeln spielt außer den im Molekularbereich sich abspielenden Vorgängen der Einzelzellen auch die Anordnung der Muskelzellen zueinander eine Rolle. Dunkle Stachelzellen sind nicht langgestreckt, sondern geknickt oder verbogen. Ob die schraubenartig verdrehten Kerne dieser Zellen aktiv oder passiv zustande kommen, kann nicht mit Sicherheit entschieden werden. Da auch das Karyoplasma in den verschiedenen Zelltypen Dichteunterschiede zeigt, ist an eine Mitbeteiligung des Zellkerns am Kontraktionszyklus zu denken. Für den Gesamtmuskel eines Hohlorgans spielt außerdem der von Goerttler beschriebene Verstellmechanismus der Muskelbündel eine Rolle.

• 5. Für die effektive Leistung eines Muskels dürfte sowohl der Grad der Entquellung der Einzelzelle wie auch die Summe der Zellen in der gleichen Funktions-phase eine Rolle spielen.