Einfluß der Temperatur auf die Populationsdynamik des planktischen Rädertieres Brachionus calyciflorus Pallas

Summary

Experiments were designed to test the influence of temperature on the life table data of the rotifer Brachionus calyciflorus Pallas. It is examined how well the observed modifications agree with theoretical models, and how they influence the temporal changes of population densities in limited and unlimited laboratory populations. On the basis of the experimental results, the population dynamics of planktonic rotifers in several natural habitats were analysed and interpreted.

Laboratory Studies at 15, 20, and 25° C.

• 1. In individual cultures, the duration of all developmental stages (eggs, juvenils, adults) decreased with increasing temperature (Table 1, Fig. 1). On the other hand, the rate of reproduction was positively correlated with temperature. As a result of this twofold influence of temperature, the mean number of offspring per female shows an optimum at 20° C.

• 2. Unlimited populations which grew exponentially were characterised by a stable age distribution. Within the temperature range under study, the intrinsic rate of natural increase of unlimited populations rose with increasing temperature.

• 3. In populations limited by food supply, the mean population densities as well as the type and the intensity of oscillations was determined (Table 4, Figs. 2–5). Egg ratios and proportions of immature animals were also determined. Highest mean population densities occured at low temperatures, highest maximum densities at high temperatures. The latter fact is the result of stronger oscillations at higher temperatures: at 15° C oscillations were damped, at 20° C permanent or just increasing (no extinction within 60 days), at 25° C clearly increasing (extinction within 30 days). Amplitude and frequence of the oscillations were positively correlated with temperature.

• 4. The optima for the population growth and abundance were apparently not at the same temperature (Table 4).

• 5. The mictic rate, measured as the proportion of sexual females in the population, was relatively small; in limited populations it was larger than in unlimited populations. Temperature had a positive influence at high population densities.

Test of Population Models.

• 1. Using life table data of individuals, theoretical predictions about the growth rate and the age structure of populations during exponential growth have been made by several authors. It is shown that at all temperatures the predictive power of the well known demographic model of Lotka is about as good as that of a recent model by Edmondson (Table 2). It is suggested that both models give adequate causal descriptions of exponential growth inspite of their manifold and different simplifications. As a consequence it is concluded that the observed influences of temperature on exponential growth are the result of direct influences of temperature on the life table data.

• 2. When mean population densities were estimated by theoretical calculations of energy balance, a rather good agreement with the empirical data was found.

• 3. Determination of the animal's food efficiencies on the basis of the observed production of biomass suggest that the coefficient of efficiency is significantly larger at 15° C (37%) than at 20 and 25° C (27 and 28%, resp.).

• 4. According to Cook and to Ricker, the mean generation length T permits predictions about type and frequency of the oscillations. When T was calculated from the life table data, the predictions about the oscillations were in fairly good agreement with the results on limited populations. The meaning of the parameter T in species with overlapping generations is discussed.

Field Observations. During 1967 measurements of temperature and population densities of Brachionus calyciflorus were carried out in 15 artificial basins (0.3–50 m³) and 7 ponds (Figs. 6–8). An analysis of these data gave the following results:

• 1. During sudden population explosions, the growth rates were, on the average, positively correlated with environmental temperature. The agreement with laboratory data is quite good (Fig. 9). It is concluded, that temperature co-determines this aspect of population dynamics in the field.

• 2. The largest maxima of population densities were found at 20–28° C. With about 10⁵ individuals/liter they are in the same order of magnitude as the corresponding data of laboratory populations. Average population densities seem to be independent of temperature within the range of 12–28° C; outside this range they appear to decrease (Fig. 10). Average densities in the field were clearly lower (10–10² individuals/liter) than long-term means of population densities in experimental populations (about 10⁴–10⁵ individuals/liter).

• 3. Fluctuations were stronger at high than at low temperatures. The degree of temperature dependence is about the same in the laboratory and in the field. However, at all temperatures the absolute values were greater in the field than in laboratory populations of the same temperature (Fig. 11). Modifying influences of biotic factors (phytoplankton, competitors, predators) are discussed.

Zusammenfassung

Es wurde experimentell untersucht, wie die Temperatur die Lebensdaten des Rädertieres Brachionus calyciflorus modifiziert und wieweit diese (im Einklang mit theoretischen Modellen) die zeitlichen Veränderungen der Individuendichten in unlimitierten und limitierten Populationen beeinflussen. Weiterhin wurde geprüft, ob die Laborbefunde Hinweise für das Verständnis der natürlichen Populationsdynamik geben.

Laboruntersuchungen bei 15, 20 und 25° C. 1. Der Einfluß der Temperatur auf die Lebensdaten wurde an Hand von Individualzuchten bestimmt (Tabelle 1, Abb.

• 1): Lebensdauer, Reifungsdauer der (angehefteten) Eier und Immaturationszeit verkürzten sich mit steigender Temperatur. Die mittlere Zahl der Nachkommen eines Weibchens hatte ein Optimum bei 20° C. Dies resultiert aus einer Erhöhung der Reproduktionsrate und einer Verkürzung der Lebensdauer mit steigender Temperatur.

• 2. Die potentiellen Wachstumsraten wurden an Hand unlimitierter Versuchspopulationen gemessen: im untersuchten Bereich stiegen sie mit zunehmender Temperatur. In der exponentiellen Wachstumsphase (stabile Altersstruktur) wurden außerdem die mittleren Ei-Raten und die Anteile juveniler Tiere bestimmt (Tabelle 2).

• 3. Die mittleren Individuendichten im Gleichgewicht sowie Art und Ausmaß der Oszillationen wurden an Hand limitierter Versuchspopulationen untersucht, bei denen die Futterquantität der wichtigste begrenzende Faktor war (Tabelle 4, Abb.2–5). Auch hierbei wurden die Ei-Raten und die Anteile juveniler Tiere bestimmt. Die mittleren Tierdichten sanken etwas mit steigender Temperatur, die maximalen Tierdichten lagen dagegen bei höheren Temperaturen. Dies ist eine Folge der Oszillationen, die mit steigender Temperatur heftiger wurden: bei 15° C waren sie gedämpft, bei 20° C ausgeglichen bis gerade ungedämpft (keine Extinktion innerhalb von 60 Tagen), bei 25° C deutlich ungedämpft (Extinktion innerhalb von 30 Tagen). Die Amplituden und Frequenzen der Oszillationen waren positiv miteinander korreliert; beide stiegen mit zunehmender Temperatur.

• 4. Die Optima für Vermehrung und Abundanz lagen nicht bei derselben Temperatur (Tabelle 4).

• 5. Die Mixis-Rate (der Anteil sexueller Weibchen in der Population) war bei dem untersuchten Stamm relativ gering. Sie war in limitierten Populationen größer als in nicht limitierten. Durch Temperaturerhöhung wird die Mixis-Rate bei hohen Tierdichten vergrößert (Tabelle 5 und 6).

Prüfung einiger Populationsmodelle.

• 1. Sowohl das herkömmliche demographische Modell von Lotka als auch ein neues Modell von Edmondson lassen aus den Lebensdaten recht gute quantitative Voraussagen über die Wachstumsrate und die Altersstruktur der logarithmischen Wachstumsphase zu (Tabelle 2). Daraus wurde einerseits geschlossen, daß beide Modelle trotz ihrer Vereinfachungen brauchbare Beschreibungen des exponentiellen Wachstums sein können, zum anderen, daß die Einflüsse der Temperatur auf das exponentielle Wachstum eine direkte Folge der Temperatureinflüsse auf die Lebensdaten sind.

• 2. Die Umweltkapazität bei Versuchen mit limitierten Populationen wurde mit Hilfe einer Energiebilanzbetrachtung theoretisch bestimmt. Es ergab sich eine größenordnungsmäßige Übereinstimmung mit den empirischen Werten.

• 3. Eine Ermittlung der Nahrungsverwertung für Biomasseproduktion zeigt, daß der Nutzungskoeffizient mit 37% bei 15° C deutlich größer war als bei 20° C (27%) und 25° C (28%).

• 4. Die aus den experimentell bestimmten Lebensdaten errechnete mittlere Generationsdauer T läßt Voraussagen über Art und Ausmaß der Oszillationen zu, die mit den Versuchsergebnissen an den limitierten Populationen gut übereinstimmen. Die Bedeutung des Parameters T bei Tierarten mit überlappenden Generationen wird diskutiert.

Freilanduntersuchungen. Während einer Saison (1967) wurden Messungen der Temperatur und der Populationsdichte von Brachionus calyciflorus an 15 Steinbecken (0,3–50 m³) und 7 Teichen durchgeführt (Abb. 6–8). Die Analyse dieser Werte ergab:

• 1. Die Wachstumsraten bei plötzlicher Populationsentfaltung waren im Durchschnitt bei hohen Temperaturen größer als bei tiefen. Die Übereinstimmung mit den Labordaten ist gut (Abb. 9).

• 2. Die größten Maxima der Tierdichte fanden sich bei 20–28° C. Sie liegen mit rund 10⁵ Tieren/Liter in derselben Größenordnung wie die entsprechenden Werte der Laborpopulationen. Die Mittelwerte der Populationsdichten in den einzelnen Temperaturklassen waren zwischen 12 und 28° C relativ konstant, gingen jedoch außerhalb dieser Grenzen zurück (Abb. 10). Sie lagen mit 10–10² Tieren pro Liter jedoch deutlich niedriger als die langfristigen Mittel der Tierdichte in den Populationsexperimenten (zwischen 10⁴ und 10⁵ Tieren/Liter).

• 3. Die Fluktuationen waren bei hohen Temperaturen heftiger als bei tiefen, sie waren jedoch bei allen Temperaturen stärker als in den entsprechenden Laborpopulationen (Abb. 11). Auf den modifizierenden Einfluß biotischer Faktoren (Phytoplankton, Konkurrenten, Räuber) wird hingewiesen.