Ricerche sulle fibre muscolari striate scheletriche soggette a processi regressivi per agenti fisiologici, patologici e chimici

Riassunto

Lo studio delle fibre muscolari striate sottoposte all'azione di vari agenti chimici permette di definire ancora una volta la sostanziale differenza delle varie strie trasversali. Di queste la sola linea Z è quella esistente come formazione distinta e definita.

Ciò che era già stato chiaramente dimostrato con il metodo dell'osservazione a fresco, viene ribadito dal fatto della persistenza di questa linea nelle più svariate condizioni di alterazione; particolarmente dimostrativi sono i reperti ottenuti con i mezzi chimici, che sono stati utilmente impiegati allo studio della fibra muscolare striata. Come si è visto in questo capitolo si possono ottenere due differenti tipi di elementi trasversali dovuti alla frammentazione della fibra. In un caso (soluzioni diluite di acidi e pepsina) rimangono dopo la distruzione delle miofibrille le sezioni della linea Z e i granuli J, nell'altro (alcool ed alcuni altri solventi dei grassi) rimangono dei franimenti spezzati a livello delle varie sezioni della linea Z e corrispondenti a tutto il tratto delle miofibrille compreso fra due linee Z (Figg. 33 e 34). Infatti in questo secondo caso si ha la conservazione di tutto questo tratto delle miofibrille, corrispondente al tratto Q e ai due semitratti J dei preparati fissati; non si è invece mai notata la conservazione del solo Q e contem-poranea distruzione di J o viceversa. I granuli J, che si mantengono dopo distruzione delle miofibrille, sono i granuli interfibrillari descritti da Kölliker, Retzius, Holmgren.

Zusammenfassung

Zur Vertiefung der Kenntnisse über die gestreifte Muskelfaser der Wirbeltiere und der Gliedertiere habe ich die Veränderungen untersucht, die ihre verschiedenen Bestandteile in mehreren Fällen regressiver Umbildungen unter physiologischen (Metamorphose) und pathologischen (Hunger, durch Parasiten verursachte Veränderungen und akute Infektionen) Bedingungen, sowie unter experimenteller Beeinflussung durch chemische Reagenzien zeigen.

Auf Grund der ausgeführten Untersuchungen komme ich zu folgenden Ergebnissen:

• 1. Das Sarkolemm muß als äußere Hülle der Muskelfaser betrachtet werden; es ist vielleicht bindegewebiger Natur und jedenfalls der Bestandteil, der den verändernden Einflüssen den größten Widerstand entgegensetzt.

• 2. Die J-Körnchen sind mit Sicherheit „in vivo“ bei den Gliederfüßern nachgewiesen worden; weniger sicher ist ihre Existenz bei den Wirbeltieren. Sie sind in regelmäßiger, doppelter Reihe auf beiden Seiten der Z-Linie angeordnet und sind interfibrillär. In ihnen sind Eiweiße und Lipoide vorhanden, von denen letztere mit Hilfe der 1. Methode für die Lipoide und der der Lipophanerose von C. Ciaccio nachgewiesen worden sind. Die beiden verschiedenen Bestandteile der J-Körnchen sind in ihrem Verhalten gegenüber chemischen Reagenzien zu erkennen; der aus Lipoiden gebildete Teil verschwindet beim Übertragen in die fettlösenden Flüssigkeiten, während der aus Eiweißen bestehende erhalten bleibt. Die J-Körnchen müssen als Bildungen mit unzweifelhafter funktioneller Bedeutung angesehen und von anderen eventuell vorhandenen körnigen Formationen unterschieden werden.

• 3. Die Z-Linie ist eine kontinuierliche Membran mit helikoidalem Verlauf, die die ganze Faser durchzieht. Sie ist äußerst widerstandsfähig gegenüber allen physiologischen, pathologischen und chemischen Einflüssen und bleibt noch lange erhalten, wenn die Myofibrillen schon völlig zerstört sind. Sie ist gänzlich anderer Beschaffenheit als die Myofibrillen.

• 4. Die Myofibrillen sind fadenförmige Gebilde, die die Faser in ihrer ganzen Länge durchlaufen; sie können sich unter der Einwirkung verschiedener Substanzen, z. B. Alkohol und einiger anderer fettlösender Stoffe in Segmente zerteilen. Diese Segmente, die dadurch zustande kommen, daß die Myofibrillen periodisch von der Z-Membran durchschnitten werden, sind nicht aus helleren und dunkleren Gliedern verschiedener Natur gebildet, wie es in fixierten und gefärbten Präparaten scheinen könnte. Tatsächlich teilen sie sich vollständig in der ganzen Höhe des Inokommas unter der Einwirkung von Alkohol und anderer fettlösender Substanzen ab. Die Zerstörung der Myofibrillen unter den verschiedensten (physiologischen, pathologischen und chemischen) Bedingungen zeigt die einheitliche Natur des ganzen fibrillären Segments, das zwischen zwei Durchgängen der Z-Membran eingeschlossen ist, und die völlig verschiedene Beschaffenheit der Fibrillen im Vergleich zu der Membran.

• 5. Die helikoidale Anordnung der Z-Linie und des Inokommas wird einwandfrei durch die Beobachtung der Fasern bewiesen, die mit chemischen Reagenzien behandelt worden sind, seien es verdünnte Säuren und Pepsin, sei es Alkohol und andere fettlösenden Substanzen. Durch letztere wird die Muskelfaser in Stücke von verschiedener Länge zerlegt, die aus einer ungleichen Anzahl von Inokommata bestehen und deutlich helikoidale Anordnung zeigen. Auf Grund dieses Befundes wird die Auffassung in bezug auf die sog. Bowmanschen Scheiben, die bisher als transversale geldrollenartig angeordnete Einzelteile angesehen wurden, in der Weise modifiziert, daß es sich um Bruchstücke eines Helikoids handelt. Die Myofibrillen zerbrechen bei der Behandlung mit Alkohol und mit anderen fettlösenden Mitteln in der Gegend der Z-Linie, und es isolieren sich auf diese Weise die Fibrillarsegmente, die aus der Summe des dunklen Gliedes und der hellen Halbglieder der fixierten Präparate bestehen und der Höhe eines ganzen Inokommas entsprechen.