Funktion und entwicklung der flügel der federmotten (Lepidoptera, Pterophoridae)

Summary

Wing structure in Pterophorids with normal and lobed wings is analyzed with reference to resting and flight behaviour evoked by predator induced stimuli and related to the resting position of the wings, the modes of wing folding, wing marking and typical biotopes.

The resting position and folding of the wings in Pterophorids are basically different from those in other moths, as is shown by comparison with Ephestia (Pyralidae) and a noctuid moth. Folding of the wings is a precondition for the development of the family-specific scent scales on the veins on the underside of the hind wings.

On the basis of comparative morphology it seems likely that the structure of lobed wings derives from wing folding. The different venation of the plumate lobes indicates that folding has led to cleft wings on two independent occasions.

Wing folding is more pronounced in species that live in sparsely vegetated areas. In species indigeneous to areas of abundant vegetation, forewings are generally no longer foldable. Folding of the hind wings, however, is always at least partly realized in these species, as a protection against volatility for the scent scale area. The absence of folding in the forewings is generally associated with conspicuous disruptive pattern. Adaptive coloration is strictly confined to parts that are exposed while the insect is in the resting position.

The trend towards wing lobation has continued independently of signs of folding. Economy of material and energy is suggested as the main reason, as the investigation by Norberg (1972) has shown no special flight characteristics. There is no correlation between phyletic time of origin of lobes and depth of fissures.

The Pterophorids are able to give different responses to mechanical stimuli according to mode and intensity; slight tactile stimuli evoke immediate flight, while agitation induces apparently passive immobility characterized in fact by active clinging and balancing.

Outstretched wings and hindlegs combined with constant readiness to react to tactile stimuli characterize the Pterophorids as quick starters, while rolled or folded wings, concealment coloration and stubborn maintenance of the resting position characterize them as phytomimetic creatures. Thus their appearance can be interpreted as a compromise of protective adaptation evolved to avoid two different groups of predators - arthropods and birds. The development of lobed wings in the pterophorid plume moths can be assumed to be the result of a process influenced by several interacting selective factors.

Zusammenfassung

Der Flügelbau der spreiten- aund federflügeligen Pterophoriden wird dargestellt und im Hinblick auf das Ruhe- und Fluchtverhalten gegenüber typischen Feindreizen in Zusammenhang mit der Flügelhaltung, Flügel-Faltungstypen, Tracht und typischen Biotopen untersucht.

Flügelruhehaltung und -faltung der Pterophoriden weichen grundsätzlich von der der übrigen Nachtfalter ab, wie ein Vergleich mit Ephestia (Pyralidae) und einer Noctuide darlegt. Die Flügelfaltung wird als Voraussetzung für die Herausbildung der familienspezifischen Duftschuppen auf den Adern der Hinterflügel-Unterseite angesehen.

Die Struktur der Federflügel lä\t sich vergleichend morphologisch auf die Faltung zurückführen, die nach der unterschiedlichen Anordnung des Geäders zweimal unabhängig voneinander zur Aufspaltung der Flügel geführt hat.

Die Flügelfaltung ist starker ausgeprägt bei Arten, die in schütterer Vegetation leben. Bei Arten aus dichterer Vegetation sind zumeist die Vorderflngel nicht mehr faltbar. Die Hinterflügel-Faltung wird dagegen nie ganz aufgegeben, wahrscheinlich wegen ihrer zusätzlichen Funktion als Verdunstungsschutz für den Drüsen-schuppenbereich. Fehlende Vorderflngel-Faltung ist in der Regel korreliert mit deutlicher optisch zergliedernder Zeichnung. Das Vorkommen einer “Sichtzeichnung” ist stets streng gebunden an die in der Ruhe exponierten Flächen.

Unabhängig von Anzeichen einer Faltung hat sich der Trend der Federbildung weiterentwickelt. Die Ursache kann in Material- und Energieersparnis gesehen werden, nachdem die Untersuchung von Norberg (1972) keinerlei flugtechnische Anhaltspunkte ergeben hat. Spalttiefen and phylogenetisches Alter der Federbildung sind nicht korreliert.

Die Pterophoriden sind in der Lage, mechanische Reize nach Art and Stärke unterschiedlich zu beantworten; sie reagieren auf leichte Beriihrungsreize mit sofortiger Flucht, auf Erschütterungen mit scheinbar passivem Sitzenbleiben, das durch Balancier- und Festhalteaktivitäten gekennzeichnet ist.

Abstehende Flügel und Hinterbeine, gepaart mit stets vorhandener Fluchtbereitschaft bei Berührungsreizen, charakterisieren die Pterophoriden als Schnellstarter, eingerollte bzw. gefaltete Flügel, Tarnfärbung und “stures” Ruheverhalten bei Erschütterungen als phytomimetisch. Ihre Gestalt lä\t sich somit als Kompromi\ aus Schutzanpassungen gegenüber zweierlei Räubergruppen — Arthropoden bzw. Singvögeln — erklären. Die Entstehung der Federflügligkeit kann als Ergebnis eines Prozesses erklärt werden, der von mehreren ineinandergreifenden Selektionsfaktoren beeinflu\t wurde.