Über Feinbau und Funktion des Saccus vasculosus

Zusammenfassung

o| li]1.|Dammermans Hypothese, der Saccus vasculosus stelle ein Sinnesorgan dar, das den Sauerstoffgehalt des Blutes kontrolliert, läßt sich mit den morphologischen Gegebenheiten nicht in Einklang bringen. Die den Rezeptoren der Riechschleimhaut verglichenen Krönchenzellen in der Saccuswandung stehen nicht mit dem Blute, sondern mit dem Liquor cerebrospinalis in unmittelbarer Berührung. Die Krönchenzellen werden ferner samt den marklosen Nervenfasern, welche sie mit dem Hypothalamus verbinden, vom Blute innerhalb der für den Saccus charakteristischen Sinus durch die Membranbildungen an der Hirnoberfläche geschieden. Umwegig erscheint auch die Vorstellung, daß an Chemorezeptoren erinnernde, in den Liquor eintauchende Elemente dazu bestimmt seien, Volumschwankungen der Gefäße zu perzipieren, die auf den Saccus übertragen werden. Es ist daher angezeigt, die Hypothese von Dammerman durch eine Deutung zu ersetzen, welche den strukturellen Besonderheiten des Saccus vasculosus eher Rechnung trägt. Prüfenswert ist insbesondere die Frage, ob der an einen Plexus chorioideus gemahnende Saccus über die Fähigkeit der Absonderung verfügt.

Die histologische Untersuchung des Saccus vasculosus von Selachiern und Teleostiern hatte das im folgenden geschilderte Ergebnis. li]2.|Der stark entfaltete Saccus vasculosus der Rajiden, Torpedinen und Dasyatiden ist in seinen medianen und medio-lateralen Abschnitten sowohl mit der Gehirnbasis als auch mit der Adenohypophyse eng verbunden. Die dorsale, im mittleren Bereich nicht gefaltete Saccuswand lagert einer breiten Meninxschicht an, die nur verhältnismäßig enge, von der Epithelbasis teilweise weiter entfernte Gefäße enthält. In dieser Zone überwiegen die gliösen Stützzellen innerhalb des Epithels über die dem Saccus eigentümlichen sog. Krönchenzellen.

Die ventrale Wandung des Saccus der untersuchten Selachier ist mit der Dorsalfläche der Adenohypophyse verlötet. Auch in diesem Saccusabschnitt herrschen Stützzellen vor. Unmittelbar unter der Zellage der ventralen Saccuswandung verläuft der Tractus praeopticohypophyseus, leicht kenntlich an seinem Neurosekretbestande. Diese Bahn tritt bei Raja und Torpedo zunächst in eine rostral gelegene Saccusfalte ein, deren Krümmung sie folgt, um dann — sehr dicht an die Basis der ventralen Saccusauskleidung angeschmiegt — zur Pars intermedia der Hypophyse zu ziehen, in deren Epithelgefüge sie sich unter Aufsplitterung in Fasersträhnen als diffuse Neurohypophyse einsenkt. Dieser Befund lehrt, daß der Tractus praeoptico-hypophyseus nicht, wie gelegentlich vermutet (vgl. Kappers) der Innervation der Saccusgefäße dient.

An dem überaus stark ausgebildeten Gefäßapparat des Saccus der hier untersuchten Arten konnten Spezialvorrichtungen für die Regulation der Durchblutung nur bei Dasyatis marinus festgestellt werden, dessen Meninx wie das Bindegewebe anderer Körperregionen (vgl. Bargmann 1937) mit den seit Leydig (1852, 1857) als Turbanorganen bekannten Muskelbildungen reichlich ausgestattet ist. Die Turbanorgane liegen in der den Saccus umhüllenden Leptomeninxschale.

Die Angabe von Krause (1923), die Saccuswand von Torpedo enthalte glatte Muskulatur, ließ sich an meinem Untersuchungsgut nicht bestätigen. Es ist anzunehmen, daß die im Saccusbereich bei manchen Arten deutlich entwickelte Schicht elastischer Fasern die Durchblutung des unter ihr befindlichen Saccus beeinflußt. Dieses Netzwerk dürfte durch starke Gefäßfüllung unter Spannung gesetzt werden, zumal die elastischen Faserstrukturen in Begleitung der Blutgefäße innerhalb der Saccusfalte mit der meningealen Elasticaschicht zusammenhängen. Das Vorkommen starker Kaliberschwankungen der Blutgefäβe des Saccus läßt sich aus dem Schnittpräparat folgern. Nicht alle Abschnitte des Saccus sind übrigens reich vaskularisiert. Weite Sinus fehlen z.B. in der dorsalen Wandpartie, die sich mit der basalen Hirnhaut verbindet. li]3.|Die Saccuswand aller untersuchten Selachier und Teleostier wird von einer epithelialen Zellschicht ausgekleidet, die zwei verschiedene Elemente erkennen läßt, nämlich a) die sog. Krönchenzellen, b) die Stützzellen. Eine markante Hervorhebung der Krönchenzellen der Teleostier gelingt mit Hilfe der Nervenimprägnationsmethode von Bodian. Ob vereinzelt in der Epithelbasis im Verlauf der Saccusnerven gelegene größere Zellelemente (Raja) Ganglienzellen verkörpern, ist fraglich. Die innerhalb der sehr starken Saccusnerven von Dasyatis vorkommenden größeren gelappten Zellen mit granuliertem Zytoplasma werden als Gliazellen angesprochen. Die ventrikuläre Oberfläche des Epithels wird von einer durchbrochenen Gliamembran überzogen, durch deren Lücken die apikalen Abschnitte der Krönchenzellen mit dem Liquor cerebrospinalis in Berührung stehen. Man muß sich diese Membran, die sich gelegentlich infolge Schrumpfung des von ihr bedeckten Epithels abhebt, siebartig gebaut vorstellen.

Die Dicke und mit ihr die Differenzierung der Saccuswandung sind, wenigstens bei Selachiern, nicht konstant. Auf weitere Strecken hin kann allein eine endothelähnliche Zelltapete, die keine Krönchenzellen aufweist, die Gefäße von der Organlichtung trennen. In derartigen Wandabschnitten scheinen abgeplattete Stützzellen vorzuliegen. Es ist anzunehmen, daß sie das Ergebnis eines Mauserungsprozesses sind, bei dem gealterte Zellen in die Saccuslichtung abgeschuppt werden, wo man sie gelegentlich vereinzelt oder in Gruppen antrifft. Der Nachschub kann durch mitotische Zellteilung erfolgen. li]4.|Die sorgfältigen Beobachtungen von Dammerman über die Struktur der Krönchenzellen werden bestätigt. Es muß jedoch hervorgehoben werden, daß die für diese Elemente bezeichnenden Krönchen vergängliche bzw. in ihrer Form wechselnde Bildungen darstellen. Bei Selachiern findet man zahlreiche Zellen, die „Krönchenzellen“ verkörpern, jedoch nicht mit einem Krönchen ausgestattet sind, neben solchen, die eine derartige apikale Differenzierung ihres Zytoplasmas besitzen. Bei den untersuchten Teleostiern sowie jenen Selachiern, deren Krönchenzellen meist eine Krönchenbildung aufweisen, zeigten sich — von Zelle zu Zelle — deutliche Größenunterschiede der mit dem Krönchenfortsatz versehenen Kopfabschnitte. Bei Dasyatis habe ich sogar typische Krönchen vermißt und an ihrer Stelle nur unregelmäßig geformte Zytoplasmazipfel gefunden.

Als bisher unbeachtete Eigentümlichkeit der Krönchenzellen werden. azidophile, an Einschluβkörper erinnernde Homogenisierungen des Zellleibes bei Selachiern beschrieben, die sehr umfangreich ausgebildet sind. Bei Teleostiern treten kleinere, in Kernnähe gelegene Einschlüsse im Zytoplasma der Krönchenzellen auf. Engere Beziehungen der intrazellulären Neurofibrillen zu den von ihnen umgebenen Einschlüssen wurden nicht festgestellt. li]5.|Zugunsten der zur Erörterung gestellten Annahme, die Krönchenzellen könnten sekretorisch tätige Elemente verkörpern, sprechen mehrere Beobachtungen, von denen die eines Auftretens von Blasen an der Zelloberfläche wohl die geringste Beachtung verdient, da die Möglichkeit der artefiziellen Auslösung durch die Fixierungsflüssigkeit nicht ausgeschlossen werden konnte. Bemerkenswerter erscheint das Vorkommen von Körnchen und Tröpfchen innerhalb der Krönchenbüschel, die sich teils mit Chromalaunhämatoxylin, teils mit Phloxin bevorzugt anfärben. Gleichartige Gebilde kann man frei im Saccuslumen nachweisen. In anderen Fällen verdämmert der Krönchenbesatz im Inhalt des Saccus. Ferner läßt sich der Krönchenrasen gelegentlich mit der Perjodsäure-Schiffreaktion in blauvioletter Farbe sichtbar machen, die auch der Saccusinhalt aufweist. Besonders auffallend ist schließlich die Füllung der Organlichtung mit einem Kolloid, das in vielen Fällen eine kompaktere Masse darstellt. li]6.|Der Inhalt des Saccuslumens der Selachier stellt sich im Schnittpräparat seltener als homogene Masse, in der Regel als netzig-fädiges oder körniges Gerinnsel dar, das sich mit Chromalaunhämatoxylin und Anilinblau anfärben läßt. Ein auffallender Unterschied des Inhaltes von Saccus und übrigen Ventrikelabschnitten ist im allgemeinen nicht nachzuweisen. Einen ausgesprochen an Schilddrüsenkolloid erinnernden Inhalt einzelner Saccusnischen sah ich lediglich bei Stechrochen (Dasyatis marinus). Dagegen findet man in der Lichtung des Saccus verschiedener Teleostier, wie erwähnt, kompakte Kolloidmassen verschiedenen Aussehens und Umfanges. In manchen Fällen werden gegenüberliegende Wandpartien des Saccus nur durch schmale Blätter von Kolloid voneinander geschieden. Vielleicht unter der Einwirkung der Fixierungsmittel entstehen in diesem Material bald Tröpfchen und Körnchen, in anderen Fällen Vakuolen, die dem Kolloid ein wabigschaumiges Aussehen verleihen. Bei starker Füllung der Saccusnischen mit Kolloid können Bilder Zustandekommen, die oberflächlich einem Durchschnitt durch eine Schilddrüse ähneln. Der kolloidale Saccusinhalt gibt eine positive Perjodsäure-Schiffreaktion. Diese Reaktion fällt zwar auch am Liquor cerebrospinalis positiv aus. Indessen erreicht ihre Intensität nicht jene, die man an massiverem Saccuskolloid feststellen kann, was auf der größeren Dichte dieses Materials beruhen mag. Die Anwesenheit eines so umfangreichen und sicherlich verhältnismäßig zähen Kolloidinhaltes des Saccus scheint mit der Hypothese einer rezeptorischen Funktion des Organs schwer in Einklang zu bringen sein. Experimentellen Untersuchungen bleibt es freilich vorbehalten, die hier geäußerte Auffassung von einer sekretorischen Tätigkeit des Saccus vasculosus zu erhärten. li]7.|Die sog. Stützzellen der Saccusauskleidung bestehen aus zytoplasmaarmen Elementen mit meist oberflächennahe gelegenem Kern. Diese Zellen setzen an der die Saccusinnenfläche bedeckenden siebartig gebauten Gliamembran mit fußartigen Verbreiterungen an. Ihre schmalen basalen Abschnitte treten mit der die äußere Oberfläche des Saccusepithels überziehenden Membran in Verbindung. In manchen Abschnitten, so im mittleren Bereich der dorsalen und ventralen Wandpartie, nehmen sie stark gewundenen Verlauf, so daß hier das Bild eines Fasergewirrs entsteht. Da die Stützzellkerne gelegentlich eine durch Zerklüftung und Knospenbildung bedingte Oberflächenvergrößerung aufweisen (z.B. Lophius), ferner Kerneinschlüsse enthalten können, erscheint der Gedanke gerechtfertigt, daß diese gliösen Elemente nicht nur eine Stützfunktion ausüben.