Neurophysiologische Grundlagen des Binocularsehens

Zusammenfassung

Bei 48 Katzen (encéphale isolé Präparation) wurden Entladungsmuster von 141 Neuronen der Sehstrahlung und 292 Neuronen des primären visuellen Cortex (Area 17) mit KCl-Mikroelektroden registriert. Beide Augen wurden mit einem elektronisch gesteuerten, binocularen Lichtreizgerät mit diffusem weißen Licht gereizt (Abb. 1). Das Reizgerät ermöglichte eine synchrone, alternierende oder eine phasenverschobene Lichtreizung beider Augen. Die Frequenz war zwischen 0,5 und 70 Reizen pro sec beliebig variierbar.

An allen Neuronen, die aus der Sehstrahlung registriert wurden, konnten keine Zeichen einer binocularen Integration gefunden werden. Sie wurden in 2 Gruppen als lichtaktivierte on-Neurone (B-System) oder als dunkelaktivierte off-Neurone (D-System) entweder vom ipsilateralen oder vom kontralateralen Auge aktiviert. Bei der Katze kreuzen etwa 60% der Opticusfasern zur kontralateralen Seite; diese Tatsache dürfte das Überwiegen der kontralateral aktivierten Neurone in der Sehstrahlung bedingen (88∶53).

In der primären Sehrinde wurden 6 verschiedene Neuronen-Klassen gefunden, die für die binoculare Integration unterschiedliche Operationen mit den Eingangssignalen aus der Sehstrahlung ausführten.

• 1. Monoculare Neurone (mo₁-Klasse). Diese Neurone konnten durch Belichtung oder Verdunkelung eines Auges als on- oder off-Neurone aktiviert werden, während die Belichtung des anderen Auges keine Antwort auslöste. 14 Neurone dieser Klasse wurden registriert.

• 2. Monocular dominante Neurone (mo₂-Klasse). Diese Neurone stellen den ersten Schritt der binocularen Integration im primären visuellen Cortex dar. Lichtreizung des „dominanten“ Auges bewirkte eine on- oder off-Aktivierung (B-System oder D-System), während die Belichtung und Verdunkelung des nicht-dominanten Auges eine primäre Hemmung von 40–350 msec auslöste. Entsprechend der Hemmung durch das nicht-dominante Auge war die Belichtungs- bzw. Dunkelaktivierung bei synchroner binocularer Reizung schwächer als bei monocularer Lichtreizung des dominanten Auges. Der hemmende Effekt des nicht-dominanten Auges war bei phasenverschobenen Lichtreizen besonders gut zu sehen.

• 3. Die binocular summierenden Neurone (bi₁-Klasse) zeigten bei monocularer Belichtung unabhängig von der Beleuchtungsstärke keine oder eine nur sehr schwache Reaktion. Auf binoculare Lichtreize reagierten die Neurone dieser Klasse mit einer oft gruppierten on-off-Aktivierung. Die binoculare Bahnung war bei synchroner Lichtreizung am stärksten und nahm mit Erhöhung der Phasenverschiebung zwischen den binocularen Lichtreizen ab.

• 4. Die binocular integrierenden Neurone der bi ₂-Klasse hatten bei monocularer Belichtung eine on-, on-off- oder off-Aktivierung. Die Reaktion auf binoculare Lichtreize war von der Überlagerung der monocular ausgelösten excitatorischen bzw. inhibitorischen Perioden abhängig.

• 5. Die binocular gehemmten Neurone der bi ₃-Klasse zeigten bei monocularer Reizung jedes Auges eine primäre on- und off-Hemmung (C-Typ). Die primären Licht- und Dunkelhemmungen waren bei binocularer synchroner Lichtreizung stärker als bei monocularer Reizung.

• 6. A-Klasse. 30 der 292 Neurone reagierten nicht auf monoculare oder binoculare Lichtreize. Diese Neurone antworten wahrscheinlich nur auf bewegte Reize oder auf Hell-Dunkelmuster.

Die Bedeutung der Resultate für das binoculare Sehen wird besprochen. Offensichtlich gibt es in der primären Sehrinde verschiedene Stufen der binocularen Integration. In den monocular-dominanten Neuronensystemen (mo₂) finden sich Hemmungsvorgänge, die für den binocularen Wettstreit verantwortlich sein können, während die Neurone der bi₁- und bi₂-Klasse vermutlich für die binoculare Fusion und das Tiefensehen tätig sind.

Summary

In cats (encéphale isolé preparation) the discharge patterns of 144 neurons of the visual radiation and 292 neurons of the primary visual cortex (area 17) were recorded by means of microelectrodes. The eyes were stimulated with a special binocular stimulator, which allowed independent stimulation of each eye with diffuse white light stimuli. This stimuli could be applied synchronously or alternately with different phase lag, different frequencies or different intensities for the two eyes.

Signs of binocular integration were not found in the neurons recorded from the visual radiation.

In the primary visual cortex with respect to binocular integration 6 different classes of neurons could be discriminated. These classes remained invariant under photopic or scotopic light conditions.

• 1. The monocular neurons (mo₁-class). These neurons were activated as typical on-neurons (B) or off-neurons (D) by illumination or darkening of one eye; stimulation of the other eye elicited no response.

• 2. The monocular dominant neurons (mo₂-class). These neurons responded with on-activation (B) or off-activation (D) to light-stimulation of the “dominant” eye. Light-stimulation of the non-dominant eye caused an inhibitory period at “light-on” and “light-off” lasting 40–350 msec. Synchronous stimuli to both eyes elicited a response of the type similar to that elicited by stimulation of the dominant eye alone. With binocular stimulation the discharge rate during the on- or off-activation periods was significantly reduced. This reduction was caused by the inhibitory input of the non-dominant eye. The discharge rate during the on- or off-activation increased with increasing of the luminance of the stimuli.

• 3. The neurons of the bi ₁-class had no or a very weak response to monocular stimulation. Binocular light stimuli elicited strong on-off-responses. This binocular facilitation was depending on the phase lag of the light stimuli and the stronger the less the delay between the stimuli.

• 4. The binocular integrating neurons of the bi ₂-class responded with on-, on-off- or off-activation to monocular stimulation of each eye alone. The response to binocular light stimuli was depending on the summation of excitatory of inhibitory periods caused by each eye.

• 5. The binocular inhibited neurons of the bi ₃-class were inhibited at “on” and “off” by monocular stimulation of each eye. These inhibitory periods increased if binocular synchronous or alternating stimuli were applied.

• 6. 30 fo the 292 neurons recorded in the primary visual cortex did not respond to diffuse monocular or binocular light stimuli (A-class). These neurons probably respond only to moving stimuli or pattern stimulation.

The results are discussed in respect to binocular vision (binocular rivalry, stereoscopic vision, Fechners paradox effect). The cat's central visual system is useful as an experimental model of binocular vision in higher mammals and in man.