Istogenesi e differenziazione dei neuroni e degli elementi gliali della corteccia cerebrale

Zusammenfassung

Vorliegende Untersuchungen bezwecken, die Histogenese der Groß-hirnrinde beim Schafe von den frühesten Stadien der Differenzierung der Neuronen und der Gliazellen ab durch die Golgische Chromsilbermethode zu erforschen. Ferner wurden die Änderungen in der Form der Neuronen und der Gliazellen in späteren Stadien der Entwicklung bis zur Geburt verfolgt. Die Beobachtung von His, daß bipolare Neuroblasten von der Keimschicht gegen die Oberfläche der Rinde wandern, wurde bestätigt. Die bipolaren Neuroblasten sammeln sich in der kompakten sog. ‚'Bil-Dungszone“ (Koelliker), wo sie sich schon in frühen Stadien der Entwicklung mit der Chromsilbermethode färben. Der obere plumpere Fortsatz der bipolaren Neuroblasten wird zu einem Dendrit (dem Spitzenfortsatz der reiferen Pyramidenzelle), der untere gegen die Keimschicht gerichtete Fortsatz wird zum Neuriten. Die sog. Bildungszone wird durch Einwanderung von Neuroblasten von der Tiefe allmählich dicker; bald differenzieren sich die oberflächlichsten Neuroblasten weiter und wandern in entgegengesetzter Richtung, d. h. gegen die tieferen Schichten, wo sie in verschiedener Höhe stehenbleiben und das charakteristische Gepräge der Pyramidenzellen annehmen. Gleichzeitig fährt die Wanderung von Ganglienzellen von der Tiefe gegen die Oberfläche der Rinde fort. Dieser Vorgang vollzieht sich während der ganzen fetalen Entwicklung und sogar nach der Geburt, wenn die mittlere Schicht eine beträchtliche Dicke erworben hat. Dadurch wird die Zahl der Neuronen bis in späten Perioden des Wachstums allmählich größer. Die Differenzierung der Ganglienzellen, welche in späten Stadien wandern, wenn sogar die weiße Substanz eine beträchtliche Dicke erreicht hat, fährt fort. Die Zellen gewinnen die Merkmale der reifen Zellen (lange Dendriten, Tigroidschollen im Cytoplasma) lange bevor sie ihre definitive Lage erreicht haben. Diese Zellen werden zu den polymorphen Zellen der fertigen Hirnrinde.

Die Stützsubstanz der embryonalen Hirnwand besteht ausschließlich aus Fortsätzen der Ependymzellen. Diese bilden sich nur bei dem 250 mm langen Schaffetus zurück. Die Gliazellen erscheinen lange bevor die Fortsätze der Ependymzellen verschwinden, in verschiedenen Höhen der Hirnwand, in der Bildungszone und in der intermediären Schicht. Die Gliazellen sind in der fetalen Rinde mit zahlreichen, feinen Fortsätzen versehen, die ihnen ein besonderes, von dem der reifen Gliazellen verschiedenes Gepräge verleihen. Beim Fortschreiten der Entwicklung unterliegen sie einer tiefen Umwandlung dergestalt, daß neue, ganz verschieden aussehende Fortsätze an Stelle der fetalen erscheinen. Vor der Geburt ähneln sie stark den protoplasmatischen Astrocyten. Die beobachteten Umwandlungen sollen als Ausdruck der ameboiden Tätigkeit der Gliazelle gedeutet werden.

Meinen Beobachtungen nach stammt nur ein Teil der Gliazellen von umgewandelten Ependymzellen ab, welche sich aus ihrer ursprünglich tiefen Lage nach der Oberfläche verschoben haben. Andere Gliazellen gehen aus Spongioblasten hervor, d. h. aus Zellen, welche ihren Ursprung direkt aus der Keimschicht nehmen, als scheinbar undifferenzierte Zellen durch die Hirnwand wandern und sich später zu Gliazellen differenzieren [Schaper (1897), Lenhossék (1891)].