Entwicklung der Gonaden und Geschlechtszellen bei Triton alpestris, cristatus und taeniatus, mit besonderer Berücksichtigung ihrer Verschiedenheiten

Zusammenfassung

• 1. Bei Triton alpestris, cristatus und taeniatus wurde die Entwicklung der Geschlechtszellen und der Gonaden vom Schlüpfen bis kurz nach der Metamorphose untersucht. In der Gonadenentwicklung unterscheiden wir 3 Phasen: a) die der Urgeschlechtszellenleisten, b) die der indifferenten Gonaden und c) die der geschlechtlich differenzierten Gonaden (Tabelle 1, 2).

• 2. In der Phase der Urgeschlechtszellenleisten (Abb. 1) treten die Urgeschlechtszellen im Mesenchym mit Vorliebe medial von den Wolffschen Gängen in lockerer Leistenanordnung auf. Die vordersten liegen kurz hinter der Schultergürtelpfanne, die hintersten kurz vor der Kloake. Die Phase der Leisten (Tabelle 1) dauert bei alp. vom 7–9 mm-Stadium, bei crist. bis zum 10 mm-Stadium und bei taen. vom 7–9 mm-Stadium.

• 3. In der Phase der indifferenten Gonaden (Abb. 2 und 3) bildet sich die peritoneale Gonadenfalte zwischen dem Darmmesenterium und den Wolffschen Gängen. Da die Falten kürzer als die Leisten sind, bleiben die vordersten und hintersten Leistenabschnitte als „pro- und postgonale Leisten“ ohne Falten. Von diesen bleiben weiterhin die vordersten und hintersten Bezirke als „pro- und postgonale Stränge“ frei von Geschlechtszellen. Der übrige, wesentlich größere Teil der Falten wird zu den geschlechtsführenden Gonaden. Indifferente Gonaden findet man bei alp. vom 10–13 mm-Stadium, bei crist. vom 13–15 mm-Stadium und bei taen. vom 10–13 mm-Stadium.

• 4. In der Phase der geschlechtlichen Differenzierung der Gonaden (Abb. 4, 5), die bei den 3 Arten gleich verläuft, unterscheiden wir: progonale Leisten, progonale Stränge, Gonaden, postgonale Stränge und postgonale Leisten- oder Streuregion. Diese Phase beginnt bei alp. und taen. etwa im 15 mm-Stadium, bei crist. im 20 mm-Stadium (Tabelle 1). — Außer den Geschlechtszellen wandern Mesenchymzellen strangförmig in die Gonaden ein und bilden die Medulla, stärker in den Hoden und schwächer in den Ovarien. — Die Lage der Geschlechtszellen in der Peripherie, die sekundäre Ovarialhöhle und das Keimepithel mit Außenepithel, Geschlechtszellen und medullarem Innenepithel kennzeichnen das Ovar. Die diffuse Lage der Geschlechtszellen und damit die kompakte Gonade kennzeichnen den Hoden. Frühestens wenn 4–5 Geschlechtszellen im Gonadenquerschnitt vorhanden sind, ist das zukünftige Geschlecht festzustellen. — Die Geschlechtszellen treten etwa vom 20 mm-Stadium ab mit vielen Mitosen in die Vermehrungsperiode ein. In den 30–40 mm-Stadien findet man neben den Gametogonien auch schon Gametocyten (Tabelle 2).

  In dem postmetamorphen 45 mm-Stadium von alp. zeigt das Ovar eine tiefe, typhlosolisartige Längsfalte, die das Keimepithel wesentlich vergrößert (Abb. 5b).

  Während der Gonadenentwicklung aller 3 Arten besteht bis zum 20–30 mm-Stadium „alternierende Pseudometamerie“.

• 5. Die roten Blutkörperchen und Kapillaren bilden sich wie der Fettkörper (Tabelle 1) in der Phase der Geschlechtsdifferenzierung.

• 6. Die Urgeschlechtszellen und Geschlechtszellen (Abb. 6) zeigen in ihrem Zellpigment, Dottergehalt und ihren Kernen Artunterschiede (Tabelle 2). Alp. hat reichlich Pigmentgranula, die teils diffus, teils um den Kern zum verdichteten Schleier geordnet im Cytoplasma liegen. Taen. zeigt sehr reichlich Pigmentgranula diffus und oberflächlich zum Schleier geordnet. Crist. ist nahezu frei von Pigmentgranulen. — Alle Urgeschlechtszellen haben anfangs reichlich Dotterplättchen. Die Dotterresorption beendet alp. im 10 mm-Stadium, crist. erst im 20 mm-Stadium; bei taen. sind Dotterplättchen schon im 9 mm-Stadium selten. Der Kern ist bei alp. kartoffelförmig (Tabelle 2), bei crist. kugelig bis oval. Bei taen. überwiegt in jungen Stadien zuerst die Kartoffelform, dann die kugelige bis ovale Form; mit der geschlechtlichen Differenzierung findet offenbar ein Wechsel zur Kartoffelform statt. — Die Gametocyten haben rundliche Kerne.

• 7. Cytoplasma und Kern der Urgeschlechtszellen und Geschlechtszellen sind bei den 3 Arten bei mäßigen Differenzen im wesentlichen von derselben Größenordnung (Tabelle 3, 4).

• 8. Die streuenden Geschlechtszellen findet man (Tabelle 5; Abb. 7–9) im dorsomedialen und dorsolateralen Mesenchym, vom dorsalen bis zum ventralen Darmmesenterium, in der Coelomwand und im Entoderm. Sie sind am häufigsten in der Phase der indifferenten Gonaden, in der die Geschlechtszellen offenbar in die Gonadenfalten einwandern.

• 9. Die Geschlechtszellen von Triton haben mesodermalen Ursprung. Die in der Darm- und Rumpfseitenwand gefundenen (Abb. 8 und 9) wurden wohl bei der Ausbildung der Leibeshöhle an ihre Fundorte verlagert.

• 10. Unsere Befunde sprechen für die Erhaltung der primären Geschlechtszellen. Degenerationserscheinungen sind vereinzelt (Abb. 4a, 5a). — Für die Umwandlung somatischer Zellen in Geschlechtszellen sind nur geringe Anhaltspunkte in zweifelhaften Übergangskernen (Abb. 3b) gegeben.