Die Mikrogametenentwicklung von Eimeria perforans

Summary

• 1. By means of electron microscopy a study has been made on the development of the microgametes of the coccidian Eimeria perforans from the intestine of the wild rabbit Oryctolagus cuniculus.

• 2. The microgamogony can be divided into two phases. In the first there are nuclear divisions and growth, while in the second the microgametes differentiate.

• 3. After mitosis the nuclei migrate to the peripheral zone of the microgametocyte where numerous mitochondria are located. In the marginal part of the gametocyte protrusions of the cytoplasm appear with each of which a nucleus becomes associated. The kinetosomes of the flagella are located within these cytoplasmic protrusions. Later a large mitochondrion envelops each nucleus. Then the nuclei becomes streched and dense. At the same time each nucleus forms a protrusion into which gradually the whole karyoplasm is drawn, so that the nucleus develops into a slender and cylindrical body. Then the mitochondrion, too, is stretched. Now flagella are clearly seen arising from the cytoplasmic protrusions of the microgametocyte. Later the young microgametes (elongated nucleus plus mitochondrion, mantle of hyaline cytoplasm, and three flagella) separate as spherical or ovoid bodies from the cytoplasm of the microgametocyte.

• 4. The mature microgamete is a slender body, about 6 μ long, consisting mainly of nuclear substance. At the top, called perforatorium, three kinetosomes are located, in each of which a flagellum arises. One of them, the recurrent flagellum, is short and attached except for the tip to the surface of the microgamete. The other two flagella are much longer and not attached.

• 5. In front the nucleus terminates in a point that makes connection with one of the basal bodies. In the anterior half there is a longitudinal groove in which the single mitochondrion is embedded. Such a close relation between nucleus and mitochondrion is unusual.

• 6. This slender mitochondrion (about 2,5μ in length) which has regularly arranged short “sacculi” in two parallel lines develops from a tubular type.

• 7. The kinetosomes of the three flagella all have the same structure. They consist of two concentric cylinders the outer of which is open at the anterior end. The existence of three flagella is a new finding, since it has been suggested for more than 60 years that the microgametes of the genus Eimeria possess only two flagella. This result may be of some consequence in phylogenetic terms.

Zusammenfassung

• l. Bei dem Coccid Eimeria perforans wurden die cytologischen Vorgänge während der Mikrogametenentwicklung elektronenmikroskopisch untersucht.

• 2. Die Mikrogamogonie läßt sich in zwei Phasen einteilen. In der ersten Phase finden im wesentlichen Kernteilungen statt; in der zweiten erfolgt dann die Differenzierung der Gameten.

• 3. Nach der letzten Mitose wandern die Kerne an die Peripherie der Mikrogamontenzelle, wo sich zahlreiche Mitochondrien befinden. In dieser Randzone werden dann Cytoplasmavorwölbungen sichtbar, denen sich je ein Kern zuordnet. In den Plasmaerhebungen sind die Basalkörper der Geißeln lokalisiert. Bald danach legt sich jedem Kern ein großes Mitochondrium dicht an. Die Kerne strecken sich daraufhin in die Länge und werden besonders an der dem Gametenrand zugeordneten Seite elektronendichter. Gleichzeitig erscheint an jedem Kern ein Auswuchs, in den allmählich das gesamte Kernmaterial hineingezogen wird. Auf diese Weise formen sich die Kerne zu schmalen, walzenförmigen Gebilden um. Das Mitochondrium streckt sich dabei ebenfalls in die Länge und erfährt bei diesem Prozeß eine Änderung seiner Innenstruktur. Zu diesem Zeitpunkt sind auch schon die Fibrillen der in den Cytoplasmavorwölbungen entspringenden Geißeln wahrzunehmen. Späterhin trennt sich der junge Mikrogamet als kugeliges bis ovoides Gebilde vom Cytoplasma seiner Mutterzelle. In seinem kontrastarmen Innenraum erkennt man sodann eine Vakuole, die rasch an Volumen zunimmt und sich schließlich mit dem umgebenden Flüssigkeitsraum der Wirtszelle vereinigt, wobei sich der kreisförmig gebogene Kern streckt und dem Mikrogameten seine definitive Gestalt gibt.

• 4. Der reife Mikrogamet ist ein schmales, etwa 6 μ langes Gebilde, das hauptsächlich aus Kernsubstanz besteht. Am Vorderende besitzt er eine Spitze, das Perforatorium, in dem die drei Basalkörper liegen. Sie sind der Ausgangspunkt von drei Geißeln, nämlich von zwei langen, freien Geißeln und einer kürzeren Schleppgeißel, die mit der Oberfläche des Gameten verbunden ist und erst kurz vor dem Hinterende frei wird. Der Nachweis von drei Geißeln ist neu und unerwartet, weil seit über 60 Jahren angenommen wird, die Mikrogameten der Eimeria-Arten besäßen nur zwei Geißeln.

• 5. Der Kern ist lang und schmal und erstreckt sich von der Spitze bis zum Hinterende der Gametenzelle. Vorn ist er fein ausgezogen und läßt eine strukturelle Verbindung mit einem Basalkörper erkennen. Im vorderen Kernabschnitt befindet sich eine Längsrinne zur Aufnahme des langgestreckten Mitochondriums. Eine solche Lagebeziehung zwischen einem Kern und einem Mitochondrium ist bisher noch bei keiner anderen Zelle gefunden worden.

• 6. Der Mikrogamet besitzt nur ein einziges Mitochondrium, das eine ausgesprochene Längsorientierung aufweist. Das schmale, langgestreckte Gebilde wird etwa 2,5 μ lang und läßt in seinem Innern eine regelmäßige Anordnung zweier paralleler Reihen von kurzen, sackartigen Ausstülpungen erkennen. Es leitet sich, wie aus der Mikrogametenentwicklung hervorgeht, von einem Mitochondrium mit tubulärer Innenstruktur her.

• 7. Die drei Basalkörper der Geißeln zeigen gleiche Struktur. Sie sind nach vorn zu geöffnet und bestehen aus zwei ineinandergestülpten Zylindern.